flodhäst

flodhäst
Flodhäst ( Hippopotamus amphibius )
Systematik
Underklass : Högre däggdjur (Eutheria) Överordnad : Laurasiatheria Beställ : Artiodactyla (Artiodactyla) Familj : Flodhästar (flodhästar) Genre : Flodhäst Typ : flodhäst
Vetenskapliga namnet på  släktet
Flodhäst
Linné , 1758
Vetenskapliga namnet på de  arter
Hippopotamus amphibius
Linné , 1758

Den flodhästen ( flodhästamphibius ), även känd som stor flodhäst , är en art av däggdjur som hör till flodhäst familjen och klövbärande ordning . Det är nu den enda medlemmen av släktet flodhäst . Efter elefanterna och några representanter för noshörningarna och girafferna är det ett av de största landlevande djuren. Särskilda särdrag är den stora, fatformade och i stort sett hårlösa kroppen, de korta extremiteterna och det massiva huvudet med en bred mun, där snedställningarna och särskilt de nedre hörntänderna förstoras. Öronen, ögonen och näsborrarna placeras mycket högt på huvudet som en anpassning till ett delvis vattenlevande sätt att leva. Flodhästens utbredningsområde omfattar Afrika söder om Sahara och är delvis starkt fragmenterat. De huvudsakliga livsmiljöerna är öppna landskap och skogsområden, men de saknas i stort sett i den tropiska regnskogen . Ursprungligen dök flodhäst upp också längs Nilen upp till dess mun delta , varifrån det vanliga namnet flodhäst kommer. Idag är den utdöd på hela Nils nedre del, bestånd finns fortfarande på Vita och Blå Nilen .

Djuren stannar i vatten under dagen. Deras huvudsakliga aktiviteter börjar i skymningen eller på natten när de lämnar sina viloplatser och går i land till sina betesmarker. De är främst växtätare och livnär sig på olika gräsarter , mindre ofta på vattenväxter och plundrade grödor . De kan också konsumera köttsliga resurser. Flodhästen visar komplext socialt beteende. Det finns olika, men mest instabila, gruppbildningar. Föreningar av kvinnliga djur med deras avkommor, grupper av manliga individer och blandade föreningar bildas. Ensamma hanar är ofta territoriellt bundna och försvarar sitt parningsprivilegium så länge de är på deras territorium . Den kommunikation varieras och består av en repertoar av gester , av vilka den breda öppna mynningen är den mest kända, och läten. De senare har hittills inte undersökts så mycket. Djuren använder dem både under vattnet och på land. Parningen och födelsen av de mest singelunga sker uteslutande i vattnet, liksom amningen. Cirka åtta månader går mellan den sexuella handlingen och hondjurets födelse. På grund av sitt gruppliv och den långa tid det spenderar i vattnet, men också sitt matningsbeteende, har flodhästen ett stort ekologiskt inflytande på sin närmiljö.

Företrädare för släktet Flodhäst uppträdde troligen för första gången i nedre Pliocenen för cirka 5 miljoner år sedan. Ursprunget ligger i Afrika, där det har en rik fossilrekord med många arter. Under sin stamhistoria nådde den också Mellanöstern och Europa . Den senare koloniserade förmodligen släktet flera gånger, eftersom det också finns rester av den faktiska flodhästen förutom individuella, mer originella former. Närvaron av djuren var i stort sett begränsad till varma perioder i pleistocen . Dvärgformer uppstod på några öar i Medelhavet , och dvärgade flodhästar har också kommit ner till oss från Madagaskar . Sammantaget bedöms systematiken för de fossila formerna av flodhäst som behöver revideras.

Den första vetenskapliga beskrivningen av flodhästen som art och släkt ägde rum 1758. Tidigare nämndes den främst i reserapporter. En attityd i den moderna västvärlden dokumenteras inte före 1850. Men många rapporter från gamla forskare har kommit ner till oss, som åtminstone fram till 600 -talet f.Kr. Gå tillbaka. Under förhistorisk tid fungerade djuren som en källa till mat och råvaror. Många stenmålningar i norra och södra Afrika vittnar om dess betydelse, särskilt sedan slutet av Pleistocene och Holocene . I det gamla Egypten dyrkades flodhäst i form av gudinnan Taweret . Enligt tidens tro hade djuret vårdande och destruktiva krafter. Vid denna tidpunkt skapades många statyetter som placerades i den avlidnes gravar.

Flodhästpopulationen, uppskattningsvis 115 000 till 130 000 djur, anses vara hotad. De största hoten är förstörelse av livsmiljöer och ibland intensiv jakt. Det sker också en intensiv handel med djurens tänder. Flodhästens beroende av vatten leder också till konflikter med lokalbefolkningen. Enligt en utbredd uppfattning är flodhäst ett av de farligaste djuren för människor, men det finns ingen statistisk grund för detta. Utanför det traditionella flodhästområdet i Afrika har det funnits en befolkning på Río Magdalena i Sydamerika sedan 1990 -talet som kom från övergivet djurhållning.

egenskaper

Habitus

Flodhästen är en stor och tung representant för artefakterna. Flera studier utfördes på enskilda populationer . Till exempel hade över 190 djur från Kruger National Park i Sydafrika en huvudstamslängd på 259 till 350 cm, en axelhöjd på 110 till 172 cm och en vikt på 955 till 1999 kg. Manliga individer är vanligtvis större än kvinnor. Den förra måtten är i genomsnitt 312 cm, 150 cm och 1546 kg, den senare 299 cm, 144 cm och 1385 kg. I Uganda , enligt mätningar som gjordes på 1960 -talet, var hanarnas vikt i genomsnitt 1536 kg med ett maximivärde på 2065 kg, medan honorna var 1386 kg respektive 1716 kg. Liknande information finns tillgänglig för studier på cirka 440 djur i Murchison Falls National Park i Uganda från 1950 -talet. Här hade manliga individer en medelvikt på 1475 kg och en maxvikt på 1895 kg, honor på 1360 kg och 2018 kg. För flera hundra djur från Luangwa flodbassäng i Zambia , som undersöktes på 1970 -talet, var axelhöjden hos hanar 130 till 147 cm med en vikt av 1027 till 1799 kg, hos honor 123 till 151 cm respektive 891 till 1565 kg . Den största kända individen, en tjur, vägde 2660 kg. Kroppen har en karakteristisk tunnliknande form med en stamomkrets på cirka 300 cm, lemmarna är korta och starka. De slutar var och en i fyra tår som sticker ut framåt, som är utrustade med breda hovar och förbundna med delvis vävda fötter. Svansen är kort och bred, dess längd anges som 40 till 56 cm. Huvudet är massivt och brett. Som en typisk anpassning till ett halvvattenliv är öronen, ögonen och näsborrarna mycket höga på huvudet. Jämfört med det stora huvudet är öronen väldigt små. Näsborrarna kan stängas med muskulära ventiler. Kroppsfärgen varierar mellan mörk rödbrun på baksidan och köttfärgad på undersidan, men den är individuellt väldigt annorlunda. Den till synes nakna huden är täckt av kort hår, dess densitet är 20 till 30 per 100 cm² på baksidan, den tunnas till ungefär hälften på sidorna, håret är till och med gles på magen. Ett tunt fluff hår bildas också på sidorna av huvudet, läpparna och nacken. Vissa borstliknande tjocka hårstrån finns på munnen och svansen.

Skalle- och tandfunktioner

Flodhästens skalle är stor och massiv. Hos män blir den 63,5 till 77,0 cm lång och de zygomatiska bågarna 36,8 till 48,3 cm breda. Skallen är mellan 17,4 och 22,2 cm hög. Hos hondjur är dimensionerna något mindre och är 57,7 till 69,0 cm, 32,7 till 41,1 cm respektive 16,7 respektive 20,2 cm. Hela främre delen av skallen med talarstolen är mer omfattande än den bakre. Talarstolen vidgar avsevärt mot framsidan, vilket beror på de tandtycken av de hörntänderna . I sin tur förträngs det betydligt på nivån av premolarna . Bakom den sticker den lilla, rundade hjärnskallen ut. Den breda talarstolen, den starka sammandragningen i mittdelen och den något bredare bakdelen ger skallen formen av ett timglas sett ovanifrån . Det finns starka beniga revben på den övre skallen, inklusive huvudets topp och utbuktningarna ovanför ögonen. Den förra är massiv och stiger på grund av skalleformen. När pygmy flodhäst ( Choeropsis liberiensis ), riktas den dock nedåt. Den senare orsakas av det höga läget av omloppsbanan på beniga baser. Som ett resultat är ögonhålans övre kant långt över pannlinjen, avståndet kan vara upp till 5,5 cm, medan det är mindre i pygmy flodhäst. Dessutom finns det en framträdande grop i omloppets främre kant, som är en av de definierande egenskaperna hos släktet Hippopotamus . En annan viktig egenskap är att det främre benet inte har någon kontakt med näsbenet , eftersom ett kraftigt förstorat tårben trycks in emellan. Den mycket utskjutande zygomatiska bågen fungerar som utgångspunkt för massiva masseter och temporalis muskler .

Underkäken är också extremt robust och, som en unik egenskap, tyngre än skallen. Dess längd varierar från 39,8 till 62,0 cm, dess höjd under den andra molaren från 10,9 till 14,3 cm. Det som är slående är den extremt långt bakpositionen för ledprocessen, som artikulerar med skallen nära nacken. Detta gör att djuren har en bred munöppning på upp till 150 °. Vinkelprocessen vid den bakre änden av underkäken sträcker sig nedåt som en krok. Biten består av 36 till 40 tänder, och visar följande tand formeln : . Det inre snittet är större än det yttre. I den övre raden av tänder har snittarna ett avrundat tvärsnitt, i den nedre raden ett triangulärt tvärsnitt. Hundarna har en brosliknande form, de nedre är större och kan nå en total längd på 70 cm (varav 30 cm sticker ut från tandköttet), den största tanden registrerades i ett djur från Kongoområdet med en total längd på nästan 164 cm. Dess triangulära konturer pekar med den platta sidan bakåt och den spetsiga sidan framåt. Ett längsgående, grunt spår bildas på baksidan av de övre hundtänderna. Insidan av de nedre hundarna gnids slät genom kontakt med de övre motsvarigheterna när munnen är stängd. Hundarnas tjocka emalj viks till distinkta krusningar som konvergerar på de lägre. Både tänder och hundar har inga rötter och växer för livet. Den årliga ökningen för de lägre hundarna är cirka 28 till 30 mm hos yngre individer och 13 till 14 mm hos äldre individer. Hundarnas tillväxttakt saktar ner med 20 till 25 års ålder, det är i allmänhet lägre hos honor än hos män, så att hundarna bara är hälften så tunga i den förra som hos den senare. Detsamma gäller tänderna. Framtänderna används inte för matintag, utan tjänar "representativa" ändamål. De premolarer har vanligtvis en kramp, molarer har två kukpar, bara de bakre tre. De främre kindtänderna är parallella med varandra eller konvergerar något. I allmänhet är kindtänderna mycket högkronade ( hypsodontala ), så att höjden vanligtvis överstiger deras bredd. Längden på den molära raden i underkäken sträcker sig från 23,2 till 29,8 cm, överkäkens längd från 21,3 till 27,8 cm.${\ displaystyle {\ frac {2.1.3-4.3} {2.1.3-4.3}}}$

distribution

Flodhäst är för närvarande i Afrika söder om Sahara tidigare ( Afrika söder om Sahara ). Distributionsområdet sträcker sig från Senegal och Gambia i väst österut till Sudan och Etiopien eller Somalia och söderut till norra Sydafrika och Botswana . Djuren som lever huvudsakligen öppna gräsmarker och Miombo -Waldgebiete som i varje fall är förbundna med vatten i form av bäckar, floder eller sjöar. Bortsett från stora flodområden förekommer de inte i tropiska regnskogar . I Västafrika kan flodhästen också hittas på flodernas nedre del och tränger ibland in i kustvatten . Enskilda bestånd rapporterades under 1800- och 1900 -talen från ön maffian cirka 17 km utanför den östafrikanska kusten, som kan överleva till idag. Djuren nådde ön via mynningen av Rufiji . Inga bevis finns tillgängliga för grannöarna Zanzibar och Pemba . Höjdfördelningen sträcker sig följaktligen från havsnivån upp till 2000 m av bergen. Flodhästens förekomst i Ngorongoro i Tanzania är anmärkningsvärd för de högre höjderna , för vilka djuren måste ha fullbordat längre sträckor över torra landskap och stigningen av kraterväggen flera hundra meter hög. Detsamma gäller bestånden i vissa sjöar i Hanang -området i Tanzania, som sedan har försvunnit , och är en av de torraste i regionen.

Totalt finns flodhäst representerad i 29 länder. De största befolkningarna finns i södra och östra Afrika med cirka 60 000 respektive 50 000 individer. Zambia med 40 000 till 45 000, Tanzania med upp till 20 000 och Uganda med upp till 10 000 individer har den största andelen . I västra Afrika är arten sällsynt och befolkningen är indelad i ett antal mindre grupper som totalt omfattar cirka 7500 djur i 19 länder. I vissa regioner, till exempel Republiken Kongo eller Gambia, misstänks bara några tiotal djur. I historisk tid hittades flodhästen också i Nordafrika , främst i Nildalen , där den hittades omkring 1700 i deltaområdet och i de nedre delarna. Där försvann den genom jakt i början av 1800 -talet. Det utplånades också i Cape -regionen i södra Afrika. Hög befolkningstäthet är känd från Queen Elizabeth National Park i Uganda och Luangwa -regionen i Zambia, med 28 till 42 individer per kvadratkilometer.

livsstil

Territoriellt och socialt beteende

Justeringar och fysiologi

Flodhästen lever halvvatten och är väl anpassad till denna miljö. De fördelaktiga funktionerna för detta inkluderar näsan, ögonen och öronen placerade mycket högt på huvudet så att djuren kan hålla dem ovanför vattenlinjen medan de simmar. Vid dykning stänger en reflex de slitsliknande näsborrarna och öronen, och andningshastigheten är då cirka sex puffar per minut. De korta lemmarna är att betrakta som en funktionell modifiering, liksom de kompakta och delvis komprimerade benen, vars grovrör är fyllda med avbrottsmaterial . De mer massiva frambenen bär större delen av kroppsvikten, vilket bland annat gynnar rörelsen i vattnet. Flodhästen saknar dock också några typiska egenskaper som en strömlinjeformad form, och fram- och bakbenen visar bara begränsade simningsegenskaper, till exempel i form av de delvis vävda fötterna.

De epidermis i huden är mycket tunn, ibland bara omkring 1 mm som på baksidan. På grund av många nerver visar det en hög känslighet. Det kan mycket lätt skadas av grenar och kvistar från buskar, men det läker ganska snabbt. Dessutom går det snabbt sönder när det är torrt på land och måste därför hållas fuktigt. De dermis, å andra sidan, är mycket tjock. Den når 60 mm på ryggen och sidorna och blir tunnare på huvudet, nacken och magen. Sammantaget väger huden cirka 270 kg, vilket är cirka 18% av en persons kroppsvikt och täcker en yta på 10 m².

Det finns inga svettkörtlar , men speciella subdermala hudkörtlar utsöndrar en alkalisk vätska med ett pH -värde på 8,5 till 10,5, vilket skyddar djuren från uttorkning. Dessa utsöndringsorgan är fördelade i ett tätt nätverk av en körtel per kvadratcentimeter över kroppsytan, har en lentikulär kontur och var och en har två körtelkanaler. Den ursprungligen färglösa vätskan blir rödaktig inom några minuter och sedan brunaktig senare. Denna vätska innehåller två icke- bensoida , aromatiska pigment , ett rött som kallas hipposudorsyra och en orange färgad som kallas norhipposudorsyra. Båda fungerar som solskydd genom att absorbera UV -strålar , liksom antibiotika mot olika patogener. Det rödaktiga skimret brukade leda till antagandet att flodhästen svettades blod.

En annan funktion av sekretet gäller termoregulering , som sker huvudsakligen genom huden. Det sker via avdunstning av vatten, vilket, jämfört med andra däggdjur, är mycket intensivt i flodhäst, särskilt när huden är våt och täckt med körtelvätskorna. Kroppstemperaturen är runt 36 ° C och varierar väldigt lite på land. Som regel undviker djuren värmestress och spenderar därför dagen i vattnet. Detta inkluderar dock också olika typer av solbad, som kan variera i längd beroende på säsong och omgivningstemperatur.

Aktivitetsrytm

Flodhästen är i stort sett crepuskulär och nattlig. Det spenderar nästan hela dagen på att sova eller vila i eller nära vatten, vilket kan ta mer än tolv timmar. Föredragna vattendjup för viloplatserna sträcker sig från 1,3 till 1,5 m. Större aktiviteter i vattnet utvecklas sent på eftermiddagen och tidig kväll mellan 16:00 och 19:00. I skymningen går djuren i land och migrerar till sina betesmarker. Matintaget tar upp till sex timmar. Rytmen är i hög grad beroende av vädret och tiden på året, eftersom djuren stannar längre utanför vattnet under fuktigare förhållanden och ibland vilar i sina betesmarker eller besöker dem flera gånger. För djur från Boye -våtmarkerna nära Jimma i Etiopien var aktivitetsfördelningen 51,2% vila, 34,2% migration, 19,6% utfodring och 3,7% parning. I genomsnitt vilar tjurar längre än kor som investerar mer tid i migration och näring.

Social organisation och användning av rymden

Omfattande studier om flodhästens sociala struktur ägde rum i Queen Elizabeth National Park i Uganda, i Masai Mara i Kenya och i Okavangodeltat i Botswana. Flodhästens sociala beteende är varierande. Enligt studier i Masai Mara bestod 8% av en 2800-huvudig befolkning av tjurar, 36% av kor och 56% av unga djur, här var nästan hälften var nästan fullvuxna individer och hälften var nyfödda. Flodhästen verkar ensam eller flera individer går samman för att bilda en grupp, vars genomsnittliga storlek i Masai Mara är runt ett dussin djur. Det finns olika former av gruppbildning, å ena sidan de som består av kvinnliga djur med sina avkommor, å andra sidan ungkarlsgrupper med manliga individer. Gränserna är dock inte klart definierade, eftersom representanter för det motsatta könet ofta kan finnas i respektive grupper. Ingen av föreningarna är stabil, de är ganska lösa föreningar av djur på gynnade platser. Beroende på områdets attraktionskraft kan de omfatta upp till 200 individer. Under regnperioder delas befintliga grupper ofta upp, så att färre djur kan hittas i en grupp än under torra årstider. Det enda bestående förhållandet är det mellan modern och hennes avkomma, som varar i flera år.

Ensamma tjurar etablerar vanligtvis sitt eget territorium , deras sociala organisation är baserad på territorialitet. Territorierna inkluderar ofta flodernas och sjöarnas strandlinjer. Du kan sträcka dig över 50 och 100 m som på Ishasha -floden eller 250 till 500 m som på Edwardsjön , båda i Queen Elizabeth National Park. Gränserna skiftar över året, eftersom det finns ett beroende av befolkningstätheten i en region. Dessutom spelar naturliga faktorer som förändringar i vattenflödet i en flod eller sjöns sträcka till följd av torka, nederbörd eller översvämningar en roll. Ofta gör en individ anspråk på sitt territorium under en lång tid. Individuella observationer gjordes under fyra och ett halvt till tolv år, i vissa fall antas det att ett enda djur upptar dess territorium under hela sitt liv. Gränserna för ett territorium inkluderar ett eller flera handlingsutrymmen för grupplevande individer. Territorier och insatsområden är inte identiska. I Ruaha National Park i Tanzania använder större, nästan fullvuxna unga djur mycket mer omfattande insatsområden som är tre gånger större än dominerande tjurars territorier. De vandringar på mer än 4 km som krävs för detta görs förmodligen för att undvika artkonflikter, särskilt under de torra årstiderna när de enskilda grupperna rör sig närmare varandra.

Kravet på ett territorium uttrycks genom närvaron av handjuret, dess dominansbeteende och genom avföring . Det spill som en tjur sprider genom att vifta med svansen staplar sig upp i större högar med en yta på flera kvadratmeter. Dessa kullar markerar dock inte de faktiska gränserna för territoriet, utan fungerar snarare som orienteringspunkter. De hindrar inte heller utländska tjurar från att komma in i ett territorium; ibland stimulerar de en annan individ att också lägga in sin avföring där. Grannar tjurar defekerar delvis ritualiserade i vattnet samtidigt och tittar på eller i motsatt riktning med huvudet upplyft och öronen pekande framåt, vilket betyder dominans i varje fall.

Liksom andra flodhästar går en tjur inåt landet för att foder på natten och lämnar därmed sitt territorium. Om en tjur passerar sina egna territoriella gränser förlorar den sin dominerande ställning och får status som ett underordnat djur i förhållande till ägaren till det andra territoriet. I allmänhet är flodhästen emellertid fredlig mot alla speciella, som också inkluderar tjurar, förutsatt att de känner igen det dominerande djurets befogenhet att föröka sig. Ibland kan ungkarlsgrupper med en individuell storlek på upp till 100 djur också stanna på territoriet för en territoriell tjur. En tätare trängsel av djuren vid enskilda vattenpunkter, som ofta är fallet under torrperioden, kan leda till ökad aggression , som riktas mot varje kön och varje åldersgrupp, men vanligtvis innebär liten fysisk ansträngning . Strider mellan angränsande djur ritualiseras och genomförs frontalt. De är delvis förknippade med stänkande vatten, vilket är tänkt att indikera en gräns. Riktiga slagsmål sker däremot i sidoposition. Varje djur försöker sedan slå motsatt sida med hjälp av sina stora hundtänder. Trots den övergripande tjocka huden kan detta leda till allvarliga skador eller till och med dödsfall.

Betesmarkerna, som främst besöks på natten, är ibland flera kilometer från de traditionella vattenpunkterna. Till skillnad från tjurarnas territorier är foderplatserna inte monopoliserade. De är därför delade och kan inte försvaras. Promenaden till betesmarkerna och utfodringen sker individuellt eller i moder-unga djurgrupper. Med undantag för det senare finns det knappast någon social interaktion, så att varje individ äter för sig själv. I Masai Mara rör sig djuren upp till 1350 m från deras vattenplats, i Kruger National Park i Sydafrika kan avståndet vara upp till 4,5 km. Avstånden är mestadels beroende av produktiviteten i ett landskap.

Rörelse och kommunikation

Även om flodhäst tillbringar mycket av sitt liv i vattnet, är den inte en bra simmare. Mestadels löper det längs botten av en vattendrag eller låter sig bäras av vattnet; förflyttningssättet kallas ibland "simlöpning". Flodhästen använder en sorts galopp med relativt förlängda hoppfaser som varar längre än kontaktfaserna med marken. För varje hopp täcker ett djur mellan 1,0 och 2,4 m. Uppnådda hastigheter ligger mellan 0,2 och 0,6 m per sekund. Dyk kan ta upp till 30 minuter. På land å andra sidan rör sig flodhästen framåt med låga hastigheter i ett slags passgång , där mestadels tre fot berör marken samtidigt och därmed stabiliserar den massiva kroppen. En bipedal fas sker endast i en kort sekvens. Högre hastigheter uppnås genom trav med en diagonal benrörelse. Maxhastigheter vid flykt eller attack är cirka 30 kilometer i timmen. Som ett resultat är flodhästen relativt smidig trots sin massiva byggnad.

Flodhästens interna kommunikation är mångsidig. Framför allt inkluderar detta kroppsspråk och gester. Dominerande tjurar kan ofta kännas igen av utskjutande öron, kor och underordnade djur av de avslappnade. Det dominerande beteendet är förknippat med ett upphöjt huvud och en krökt rygg, vilket uttrycker större massivitet. Den öppna munnen är en av de mest kända gesterna. Huvudet kastas bakåt så att pannlinjen är vinkelrätt mot ryggen. Dominerande djur håller denna gest i upp till åtta sekunder. Den öppna munnen utövas dock av nästan alla medlemmar i en grupp, inklusive de unga, och sker i större utsträckning på kvällen innan de går i land. Kanske är detta beteende ett uttryck för spänning. När de attackeras öppnar djuren bara sina munnar delvis. Underdånigt beteende visas av ett böjt huvud, viftande svans och läppsmackning. Det börjar på land på ett avstånd av cirka 100 m från motståndaren, ibland kryper underordnade djur de sista metrarna och sniffar sedan genitalområdet för den territoriella tjuren. I vattnet spelar näskontakterna en roll, ibland är den underordnade individen kvar i miljön hos det dominerande djuret i timmar. Ibland förekommer också avföring , även om betydelsen inte är tydlig här.

Lite information finns tillgänglig om flodhästens röster. Det märks oftast vid tiden för den starkaste aktiviteten i vattnet, som äger rum på sen eftermiddag. Det syns sällan på land. Som ett halvvattendjur kan flodhästen kommunicera med specifika både på land och under vatten med hjälp av vokalisering. Kommunikation som sker över båda medierna möter vanligtvis svårigheter då ljudvågor bryter vid gränserna . Endast cirka 4% av alla sånger kommer uteslutande genom luften. Däremot producerar flodhäst nästan två tredjedelar av sina vokaliseringar under vatten. De är svåra att uppfatta på ytan och behöver knappast någon luft för sin modulering.

Tonernas funktion är inte klar i alla fall. Vinljud som är kortlivade och ibland kombineras med enskilda klick kan vara associerade med aggressorer. Å andra sidan avges krakande ljud när det finns allmän vakenhet eller uppmärksamhet, eller fungerar som kontaktsamtal, till exempel i grumligt vatten. De består av en serie på cirka ett halvt dussin pulser, som var och en vanligtvis varar 2 millisekunder och når frekvenser från 600 till 1800  Hz och högst 9000 Hz. Tonhöjden kan förbli densamma eller förändras, vilket kan uttrycka varierande motiv. Under sociala interaktioner avges klickljud, som kan vara mycket varierande och äga rum i både bredband och smalband . Dessa består också av flera pulser som är kortare än krokarna. Bredbandsklick förekommer i frekvenser på upp till 7800 Hz, medan smalbandsklick sällan överstiger 2000 Hz.

Nästan en tredjedel av ljuden från flodhästen är amfibier och sprids därför genom vattnet och luften. För denna kommunikationsform är djuren i en halvt nedsänkt position med ögonen och näsborrarna ovanför, munnen och halsen under vatten. Luften som krävs för detta tvingas genom näsan för kommunikation över vattnet med hjälp av halsen , för undervattenskommunikation aktiverar struphuvudet hud och fettvävnad i halsen. I det helt nedsänkta läget är ljudmoduleringarna delvis anslutna till en stigande luftbubbla. De luftburna ljuden uppfattas med hjälp av öronen, medan de vattenburna ljuden uppfattas genom benledningen i underkäken. Ljudvågorna förökar sig med olika hastigheter på grund av mediets varierande densitet och har ett mycket olika intervall. I luften är de långsammare med lägre maxfrekvenser (cirka 210 Hz), i vatten är de snabbare och med högre maxfrekvenser (över 2000 Hz). Dessutom är ljudtrycket i vattnet högre, men den högre densiteten hos det fuktiga mediet leder till en lägre intensitet hos ljuden.

Amfibiska ljud används mest av djur när de störs, till exempel under ett slagsmål eller när lejon är närvarande , vilket är en fara för unga djur. Förutom den ovannämnda kroken, klick och gråt, kan flodhästar också göra skrik och varierande morrande, grymtande och fnysningar, inklusive ett fladder i näsan. Vanligtvis ringer den dominerande tjuren först. Gruppen svarar på denna signal och stimulerar därigenom angränsande samlingar. Genom luften kan svaren sträcka sig över flera territorier upp till ett avstånd av 2 miles. Som regel förblir granngrupperna involverade under vatten, så att den största spridningen är cirka 500 m.

näring

Flodhäst är en växtätare. Den intar främst gräs . I studier i Boye -våtmarkerna i Etiopien kunde 26 arter identifieras, bland vilka Eriochloa med en andel på nästan 12%, cattails och barnyardgrass med över 9% och hundtandgräs med över 8% är bland de gynnade växterna. I Masai Mara registreras runt ett dussin gräsarter som mat för flodhäst. Dessa inkluderar Themada , Sporobolus och Andropogon samt kärleksgräs . I Queen Elizabeth National Park har över 30 olika gräsarter identifierats som konsumeras av djuren. Hundtandgräs är särskilt viktiga, men släkten som Chloris , Heteropogon , Sporobolus och Themada är också representerade med en hög andel. Ibland kommer flodhästen att äta enskilda örtväxter som medlemmar av släktet Alternanthera . Detta gäller även frukt som de från leverkorvträdet . Ibland äter djuren också olika vattenväxter, inklusive vattensallat . Något liknande har observerats i södra Afrika, där näckrosor , baljor och lekande örter är en del av matspektrumet. Hittills finns det bara några få studier om flodhästens kost från centrala och västra Afrika. I Loango National Park i Gabon var nio växter i fältförsök, en total notis om var det söta gräset Paspalmum med 81% hade den högsta andelen, följt av Axonopus och Stenotaphrum . Enskilda fjärilar och vattenväxter som pennywort dokumenteras också. Med cirka nio föredragna växter i W National Park i Niger är antalet lika lågt. Dagblommor , kycklinghirs och ris dominerar här . Djur letar regelbundet efter åkermark med ris, majs eller teff , och ibland även bananodlingar , och plundrar därigenom grödor . Isotopstudier på individer från olika regioner i Afrika håller i stort sett med observationerna. Enligt detta, en stor del av kosten består av C ₄ växter , i regioner med sluten vegetation såsom i centrala Afrika högre mängder av C ₃ plantor sattes. Dessutom, enligt de data, kan kompositionen fluktuera regionalt och säsongsmässigt med en hög andel av C ₄ plantor i de torra perioder av året och med en blandad diet av C ₃ och C ₄ anläggningar med fuktiga områden. Enligt enskilda rapporter äter flodhästen emellanåt döden och köttet från djur som den har dödat själv, inklusive sina egna specifika egenskaper. Även om det sällan har observerats, kan det i princip smälta kött.

I allmänhet är flodhäst en opportunistisk växtätare som föredrar enskilda växter, men konsumerar dem utan att förut välja vissa vegetativa delar. Den stora, tjockläppade munnen och den speciella underkäksupphängningen förhindrar ett fint urval av maten. Det är därför djuren letar efter områden med frekventa förekomster av sina favoritväxter och tömmer sedan större områden. Mängden växter som konsumeras är högre ju längre bort betet är från vattenpunkten. Sammantaget skiljer flodhästens utfodringsstrategi sig från andra stora växtätares, som elefanter eller noshörningar , som letar efter mat länge och strövar långt runt, med begränsningen till en viss del av dagen och avstånd från den traditionella verksamhetsområden och territorier . Som regel pressas gräset mellan läpparna och rivs av med en rörelse i huvudet. Tänderna och tänderna har ingen funktion vid utfodring, men de förra används ibland för grävning. Mat konsumeras vanligtvis på natten och kan ta flera timmar. Om växternas kvalitet är dålig, kommer flodhästen också att äta under dagen. Ett djur konsumerar mellan 20 och 45 kg mat per dag. I förhållande till torrsubstans motsvarar detta 0,9 till 1,3% av kroppsvikten. Den magen innehar ett genomsnitt av 34,9 kg i hanar och 37,4 kg hos honor, som utgör 12,8 och 15,2% av kroppsvikten, respektive. Flodhästen har en fyrkammars mage som är konvergent till idisslare . Detta har två blinda säckar där maten bryts ner av mikroorganismer. Men de kommer inte att tugga igen. Matens passeringstid är relativt lång, vilket möjliggör ett effektivt utnyttjande av de ganska näringsfattiga gräset.

Fortplantning

Parning sker under hela året. Det sker i vattnet, medan honan är nedsänkt för det mesta och bara kommer upp till ytan för att andas. Upp till sex kopulationer kan äga rum per natt. Ibland, efter lyckad parning, kommer kon att besöka två eller flera områden för ytterligare parningsaktiviteter. Den Dräktighetstiden är cirka 227 till 240 dagar. Åtminstone i vissa regioner kan en säsongsmässig reproduktion ses. I Uganda sker till exempel de flesta födslar i oktober och april, året med mest regn. Även i Sydafrika föds de allra flesta unga djuren under de fuktiga månaderna oktober till mars. Något liknande observerades i Zambia .

Strax före förlossningen skiljer sig den blivande modern från gruppen. Födelsen sker på grunt vatten, vid störningar söker kon djupare vatten. Vanligtvis föds en enda unge, tvillingar är sällsynta. Nyfödda väger mellan 25 och 55 kg och kan gå direkt efter födseln och pressa sig från vattensängen till ytan. Amning sker i vattnet, och avkomman aktiverar moderns bröstkörtlar med tungan. Förmodligen injicerar mamman en del av bröstmjölken i pojkens mun genom muskelkontraktion, liknande det som är känt hos valar . Moderdjuret är väldigt omtänksamt. Det gör att avkomman kan rida på ryggen i djupare vatten och försvarar dem kraftfullt mot rovdjur och speciella. Detta händer särskilt aggressivt under de första tio dagarna. Under denna tid konsumerar mamman knappt någon mat. Först då börjar den livnära sig på flodstranden under dagen medan ungarna vilar i närheten. Efter flera veckor vandrar mor och unga tillsammans på natten till de mer avlägsna betesmarkerna. De unga håller sig gömda i buskarna medan mamman betar. De unga djuren konsumerar sitt första fasta foder när de är runt sex till åtta veckor gamla. Avkomman avvänjs efter cirka sex till åtta månader, ibland även efter tolv månader. Tillväxtfasen är inledningsvis densamma för båda könen, från cirka 24 års ålder saktar det ner hos kvinnliga djur, medan manliga individer kan öka i storlek under hela sitt liv.

Den sexuella mognaden inträffar hos män med sju till åtta år, bestämt av testiklarnas storlek , men det kan spermaproduktion redan använda två år. På kvinnliga djur, på grund av follikelns storlek , är perioden vanligtvis cirka sju år, men enskilda individer uppnådde detta redan vid tre års ålder. Den första reproduktionen sker vanligtvis mycket senare. I Kruger National Park bestämdes det när det var runt elva år, och i Uganda och Zambia ibland inte förrän vid 20 års ålder. Skillnaderna beror troligen på befolkningstätheten och kvaliteten på livsmedelsförsörjningen. Djur i fångenskap kan ibland föröka sig så unga som två år gamla. Hanar är sexuellt aktiva under hela sitt liv.

Födelseintervallet är cirka två till tre år. Den sexuella cykeln varar cirka 50 dagar, med brunst varar två till tre dagar . Sexförhållandet vid födseln är 1: 1. Det finns bevis för att korna är könsmogna igen strax efter födseln (postpartum bröst), eftersom cirka 25% av de undersökta honorna var både dräktiga och ammande. Födelsen av en ny pojke bryter inte det befintliga bandet med de äldre avkommorna. Vissa honor har observerats med upp till tre ungar i olika åldrar. I marschordningen följer det yngsta djuret modern direkt, det äldsta utgör slutet. I vissa fall handlar det om spädbarnsmord på unga djur av tjurar. Under vissa omständigheter händer detta när ett dominerande djur tar över ett nytt territorium och därmed vill garantera dess reproduktiva framgång, liknande det som är känt med lejon. Å andra sidan har avlivning av unga djur ofta observerats under torrperioden, så att yttre stress också kan vara en viktig faktor. Detta riskerar unga djur upp till 50 dagars ålder. Efter individuella observationer tillbringar moderdjuren flera timmar med en död pojke, försvarar den mot rovdjur och tar den i land. Flodhästen är en av få hovdjur som visar detta beteende. Vilda flodhästar lever mellan 30 och 40 år. Djur i fångenskap kan nå över 50 år, den högsta kända åldern för ett djur var 61 år.

Rovdjur, kommensaler och parasiter

En fullvuxen flodhäst har få naturliga fiender; ibland rovar lejon på en vuxen, men dessa sporadiska handlingar har ingen effekt på lokalbefolkningen. Unga djur blir ibland offer för hyenor eller lejon. Som regel försvarar dammar sina avkommor mycket aggressivt. Den Nile krokodil är också kapabel att döda unga djur och eventuellt även vuxna individer. I en gemensam vattenmassa tål grupper av flodhästar vanligtvis inte krokodiler i omedelbar närhet av 2 m. Å andra sidan undviker krokodiler flodhästar och dyker i omedelbar närhet. Enligt observationer på rundan i Zimbabwe driver flodhästar också krokodiler från sina solbad. Undantag är de större exemplaren från 3,5 m i längd, som i sin tur undvikits av flodhästarna. Som regel dominerar dock grupper av flodhästar krokodilernas grupper.

Flodhästen dyker ofta upp i samband med olika fågelarter . Maskhacken är känd för detta, speciellt den gulnäbbade maggothackaren finns i närheten av djuren. Enligt studier från 2018 kunde det upptäckas i 11,3% av alla observationer. Den skulle också boskap egret , den viftade staren , piapiaen och afrikanska Jacana för att nämna. Medan maggothackaren huvudsakligen drar nytta av deras parasittiska angrepp av sina värddjur, beror troligen den frekventa förekomsten av nötkreaturerna på överlappningen av de vanliga livsmiljöerna nära vattnet. I vattnet tar karpfisk, till exempel medlemmar av Labeo -släktet , rollen som mugghackare och äter alger från flodhästens hud.

Det finns många parasiter i flodhästen. Betydande yttre parasiter finns främst i fästingar som Cosmiomma . En specialitet är plattmask Oculotrema , som fäster sig vid ögonen. Ibland kan två dussin individer parasitera på ett öga och upp till tre dussin på en flodhäst, och olika generationer förekommer på ett värddjur. Parade blodiglar och släktet Fasciola , till exempel , är kända för att vara inre parasiter , som båda tillhör flukarna och angriper blodet eller levern. Rundmask representeras av bland annat Toxocara , Stephanofilaria , Cobboldina och Hippopotamenema . Flodhästen är också benägen för mjöldpest och mjältbrand . Ett utbrott av mjältbrand i Zambia 1987 dödade över 4000 djur, och ett annat 2004 i Uganda dödade 300 individer. Andra sjukdomsframkallande mikroorganismer är coccidia som Eimeria , bakterier som Brucella eller Salmonella och flagellater som trypanosomer .

Ekologisk påverkan

Som en stor växtätare utövar flodhästen ett bestående inflytande på sin närmaste miljö. Det tävlar med några andra gräsätande däggdjur om mat, vilket kan leda till ekologiska interaktioner. I Queen Elizabeth National Park minskar antalet vattenbockar när flodhästen är många och ökar igen när flodhästpopulationen minskar. Djuren betar ofta på kortskaliga gräs, främjar gräsarter som de föredrar att äta men undviks av vattenbock. Genom att föredra kortare gräs och beta dem i överflöd skapas en typisk, rumsligt snävt begränsad "flodhästgräsmatta". I samband med övergräsning och trampning över området leder regn ibland till massiv erosion , särskilt på flodernas stränder. Det gäller även de stigar som skapas av flodhästens upprepade vandringar, de så kallade "Hippo Trails". Dessa skär ibland upp till 1 m i undergrunden av floden och sjöstränderna eller är klyftliknande på brantare sluttningar. Ofta används dessa av andra, mindre djur. I Okavangodeltat, men också i Ngorongoro , skapas ibland nya vattenårer på detta sätt.

Flodhästens betesaktivitet och andra stora växtätare som elefanter och noshörningar kan leda till en kraftig nedgång i lokal vegetation med en motsvarande tät befolkning, vilket resulterar i erosion. Att artificiellt hålla landskapen öppna minskar skogens växtlighet och främjar gräset som flodhäst föredrar. Om befolkningen kollapsar kan det dock finnas en återkopplingseffekt. Detta observerades i Queen Elizabeth National Park, där en stor del av de bosatta stora däggdjuren försvann mellan 1960 och 2000, utlöst av civil oroligheter och tillhörande mer intensiv jakt. Detta orsakade en större expansion av skogs- och buskesamhällen. Flodhästarna som förblev lokalt hade inte längre tillräckligt med gräs, varför de alltmer bytte till örtväxter. Under denna process ökade deras andel i mängden mat från mindre än 20% på 1960 -talet till upp till 45% under 1980- och 1990 -talen.

Frekvent dumpning av avföring och urin i vattnet kan också förändra dess kemiska sammansättning. Detta påverkar fisksamhället , som drar nytta av näringstillförsel. Karpfisk släktet Labeo livnär sig inte bara på alger på flodhästens hud, utan också på dess fallande avföring . Detta har också en positiv effekt på populationerna av olika arter av ciklider ( t.ex.Oreochromis , Sarotherodon och Tilapia ). Speciellt under torrperioden när vattennivån är låg och flodhästens densitet är hög, finns det ibland allvarlig övermättnad och syrebrist . Detta resulterar då ofta i en minskning av lokal fisk och insektsfauna när det gäller både totalt antal och mångfald. Detta observerades bland annat i Ruaha National Park och i Masai Mara. Den höga efterfrågan på växter och avföring i vattnet gör också att flodhästen ger ett stort bidrag till kiselcykeln . Djuren tar med sig cirka 400 kg kisel till Marafloden varje dag, vilket är cirka tre fjärdedelar av totalen. Kisel är viktigt för många kiselalger i de tropiska sjöarna i Afrika, som å ena sidan representerar viktiga kollagrar och syreproducenter, å andra sidan också utgör grunden för näringskedjan .

Systematik

Intern organisation av flodhäst enligt Hassanin et al. 2012  Cetancodonta     Flodhästar     Flodhäst    Hippopotamus amphibius      Choeropsis      Cetacea Mall: Klade / Underhåll / Style

Flodhästen är en sorts av släktet flodhäst och familjen av flodhästen (Hippopotamidae). Inom släktet är arten för närvarande den enda erkända representanten, vilket gör den monotypisk . För familjen är släktet fortfarande bara rezent Choeropsis räknat, som pygméflodhästen ( Choeropsis liberiensis innehåller). Beroende på åsikten är en uppdelning i två nya arter också möjlig för Choeropsis . Utåt kännetecknas flodhästarna av sin fylliga, cylindriska kropp med korta ben och deras stora huvud med starkt utvecklade framtänder och hörntänder . De två släkten Hippopotamus och Choeropsis kan differentieras , förutom de allmänna kroppsstorleksskillnaderna, bland annat på grundval av strukturen på den främre tanden. Den förra har fyra fortänder i vardera den övre och nedre tanden ( tetraprotodont ), den senare sex ( hexaprotodont ). Familjen av flodhästar är traditionellt i ordning av cloven- klassificerade (Artiodactyla). Molekylära genetiska och biokemiska studier samt fossila fynd har lett till att valarna (Cetacea) är de närmaste levande släktingarna till flodhästen. Ur kladistisk synvinkel bildar hovdjur och valar en gemensam härkomst, som sammanfattas som Cetartiodactyla . Den närmare familjegruppen av valar och flodhästar bär därför namnet Cetancodonta (ibland även Whippomorpha). Enligt de genetiska uppgifterna separerade flodhästarna och valarna för omkring 54 miljoner år sedan, i början av nedre eocen . En större diversifiering av flodhästarna började dock inte före den övre mycen , för cirka 8 miljoner år sedan. Flodhästens ursprung är inte helt klart; de dök först upp i fossilform i Nedre Miocen. Det stora tidsgapet mellan separationen från valarna och flodhästens utseende möjliggör flera tolkningar. En härledning av gruppen från Anthracotheriidae , en utdöd grupp av flodhästliknande jämnäda hovdjur från eocen till Pliocene i Afrika och Eurasien, gynnas ofta . Andra författare föredrar dock ett anor från Palaeochoeridae , grisliknande djur som inträffade i Eurasien från eocen till mycen.

Flera underarter av flodhästen utmärks, deras exakta antal är okänt. Enligt Hans Klingel , publicerad 2013 i samlingen Mammals of Africa , finns det totalt fem:

• H. a. amphibius Linnaeus , 1758; Nominera form , från Gambia österut till Sudan och Etiopien samt söderut över norra Demokratiska republiken Kongo , Tanzania till Moçambique ; troligen också i Nildalen , fastän den är utrotad där; på skallen är förträngningen framför ögonen relativt måttlig, lång symfys av underkäken och stora kindtänder
• H. a. capensis Desmoulins , 1825; Zambia till Sydafrika ; Skalle plattare än hos H. a. chadensis , så att den är bredare än hög vid banorna
• H. a. constrictus Miller , 1910; södra Demokratiska republiken Kongo, Angola och Namibia ; Skalle lättare än i nominerad form och djup sammandragning framför banan; Rostrum mindre brett, symfys kort och molarer mindre
• H. a. kiboko Heller , 1914; Kenya och Somalia ; Skalle med breda näsben och lätt sammandragning framför banan, bana mer rundad än i H. a. capensis och mer framträdande än hos H. a. constrictus
• H. a. chadensis Schwarz , 1914; Tchad och Nigeria ; jämförbar med nomineringsformen, men med mer framträdande bana, jämfört med H. a. capensis kortare och bredare talarstol och mer framåtvända banor

Å andra sidan skiljer Rebecca Lewison sammanlagt tre underarter i den andra volymen i standardboken Handbook of the Mammals of the World 2011 :

• H. a. amphibius Linné , 1758
• H. a. capensis Desmoulins , 1825
• H. a. kiboko Heller , 1914

I detta fall har H. a. chadensis en synonym för H. a. amfibie och H. a. constrictus till H. a. capensis . Don E. Wilson och DeeAnn M. Reeder gjorde ett liknande arrangemang 2005.

Intern organisation av flodhäst enligt Pandolfi et al. 2020  Flodhästar     Flodhäst    Flodhäst Lemerlei      Hippopotamus guldbergi      Flodhäst pentlandi Mall: Klade / Underhåll / 3      Hippopotamus amphibius      Flodhäst antiquus      Flodhäst gorgops Mall: Klade / Underhåll / 3      Hippopotamus afarensis      Hexaprotodon      Archaeopotamus      Saotherium      Choeropsis Mall: Klade / Underhåll / Style

Förutom den senaste flodhästen listas olika utdöda arter inom släktet flodhäst . Dessa var ursprungligen inte begränsade till Afrika, utan förekom också i västra Eurasien och Madagaskar :

• Afrikanska former:

• aff. Hippopotamus aethiopicus Coryndon & Coppens , 1975
• aff. Hippopotamus afarensis ( Gèze , 1985)
• aff. Hippopotamus coryndonae Gèze , 1985
• aff. Hippopotamus dulu ( Boisserie , 2004)
• aff. Hippopotamus karumensis Coryndon , 1977
• aff. Hippopotamus protamphibius Arambourg , 1944
• Hippopotamus gorgops Dietrich , 1926 ( Hippopotamus behemoth Faure , 1986?)
• Hippopotamus kaisensis Hopwood , 1926
• Hippopotamus sirensis Pomel , 1896

• Eurasiska former

• Hippopotamus antiquus Desmarest , 1822 ( Hippopotamus georgicus Vekua , 1976?) (Fastlandet)
• Hippopotamus creutzburgi Boekschoten & Sondaar , 1966 (Kreta)
• Hippopotamus melitensis Major , 1902 (Malta)
• Hippopotamus minor Desmarest , 1822 (Cypern)
• Hippopotamus pentlandi Meyer , 1832 (Sicilien, Malta)
• Hippopotamus tiberinus Mazza , 1991 (fastlandet)

• Madagaskiska former:

• Hippopotamus guldbergi Fovet, Faure & Guérin , 2011 ( Hippopotamus madagascariensis Guldberg , 1883)
• Hippopotamus laloumena Faure & Guérin , 1990
• Hippopotamus lemerlei Grandidier , 1868

De flesta afrikanska formerna (aff. H. aethiopicus , aff. H. coryndonae , aff. H. karumensis , aff. H. protamphibius ) hänvisades ursprungligen till släktet Hexaprotodon , aff. H. afarensis var däremot en del av det oberoende släktet Trilobophorus . En fylogenetisk studie från 2005 av Jean-Renaud Boisserie begränsade Hexaprotodon till stor del till den asiatiska flodhästen och såg de afrikanska representanterna närmare relaterade till den faktiska flodhästen. Den exakta taxonomiska positionen för flera former har dock ännu inte fastställts. Detta gäller också den cypriotiska flodhästen H. minor , som mest anses tillhöra släktet Phanourios . Andra författare klassificerar dock Phanourios som en direkt ättling till flodhäst .

Olika former och ibland använda namn från Eurasien måste ses som synonymer. I de yngre formerna ska H. incognitus (Europe) likställas med H. amphibius . Bland de äldre företrädarna anses H. major (Europe) identisk med H. antiquus , vilket antagligen också kan antas för H. georgicus (Kaukasus). Vissa forskare tror att detta också gäller H. tiberinus (Europa). För de afrikanska flodhästarna finns möjligheten att H. sirensis (Nordafrika) och H. gorgops (Östafrika) endast är variationer av en art och att den senare då skulle behöva gå samman i den förra enligt prioritetsregeln . De flesta forskare överväger detta också för H. behemoth från Mellanöstern. Det antas också ofta att afrikanska H. gorgops är föregångaren till den eurasiska H. antiquus , och båda visar tydliga likheter. Således kunde båda också förstås som speciella , med vilka hela artnamnet skulle falla på H. antiquus . Hittills har dock inga afrikanska former antagits norr om Taurus - Zagros bergskedja. I princip kräver forskare en omfattande översyn av flodhästarna i Eurasien och Afrika.

För Medelhavets flodhästar är H. minutus en delvis synonym för H. melitensis . Den madagaskiska flodhästen H. madagascariensis introducerades ursprungligen av Gustav Adolf Guldberg , men typprovet motsvarar i stort sett H. lemerlei . Ett skelett som presenterades 1902 av Charles Immanuel Forsyth Major också under H. madagascariensis skiljer sig markant. Som en konsekvens var H. madagascariensis synonymt med H. lumerlei 2011 och H. guldbergi föreslogs som ett ersättningsnamn för Majoros skelett. Men bytet är inte helt igenkänt.

Stamhistoria

Utveckling i Afrika

Släktet Flodhäst uppträdde troligen i Afrika redan i nedre Pliocenen . Nästan alla tidiga fynd kom fram i de nordöstra och östra delarna av kontinenten . Direkt tilldelning är för närvarande problematisk för de flesta av de tidiga formerna. Deras nära förhållande till flodhäst uttrycks dock av den ibland mer expansiva underkäken, där tandhålorna på hundarna tydligt sticker ut, vilket påminner mindre om andra tidiga grupper som Hexaprotodon och Archaeopotamus . Detta påverkar bland annat skallen och underkäken av aff. Flodhäst Dulu från Sagantole Formation i Awash område i Afar triangeln i Etiopien , som är en av de tidigaste resterna med en ålder av 5,2 till 4,9 miljoner år. Sammantaget visar det fortfarande tydliga påminnelser om mer primitiva representanter som arkeopotamus , till exempel i strukturen av mandibulär symfys. Från samma region, men från att ha 3,4 till 2,3 miljoner år nyare Hadar -bildning , var aff. Hippopotamus afarensis och aff. Flodhäst coryndonae beskrivs. Skallrester fanns tillgängliga för dem båda. Hippopotamus afarensis hade en massiv talarstol som liknade den för dagens flodhäst, medan aff. Hippopotamus coryndonae var betydligt mindre. I denna egenskap liknade formen aff. Flodhäst protamphibius . Till skillnad från aff. Flodhäst coryndonae och även till de andra två tidigare nämnda arterna, som var och en hade sex fortänder i övre och nedre tanden och därmed var hexaprotodont, kännetecknades av tillgivenhet. Hippopotamus protamphibius, liksom dagens flodhäst, har bara fyra framtänder, så den tillhörde tetraprotodont -typen. Denna funktion verkar dock vara i aff. Flodhäst protamphibius hade större sannolikhet att ha varit variabel, eftersom vissa kranier också har sex fortänder vardera. Formen har gått vidare genom många fynd från Omodalen i sydvästra Etiopien. Där distribueras den över flera bergsenheter, från Mursi till Usno till Shungura -formationen och har därmed ett tidsintervall på cirka 4,0 till 1,9 miljoner år. Enbart Shungura -formationen gav över 8 000 flodhästrester. Det överflödiga materialet möjliggör insikter i livsstilen. Det visades att det tydligen kontrollerades av klimatförändringar för cirka 2,8 miljoner år sedan att det skedde en förändring från mer lövverk till mer gräsbevuxen mat. Andra fynd har dokumenterats från den viktiga Koobi Fora -formationen från Turkanasjön i norra Kenya , som är mellan 2,0 och 1,4 miljoner år gammal. Från enskilda platser vid Turkanasjön, aff. Hippopotamus karumensis och aff. Hippopotamus aethiopicus introducerade ytterligare två former, som båda anses vara tetraprotodont . Emellertid hade den tidigare arten ibland bara två snittänder i underkäken. Det är en övergripande stor representant, liknande dagens flodhäst. Den senare formen visade sig vara ganska liten med en storlek som kan jämföras med den senaste pygmy flodhäst .

Vid övergången från Pliocenen till Pleistocen för cirka 2,5 miljoner år sedan dök unika medlemmar av släktet Hippopotamus upp för första gången , som, förutom den massiva underkäken, utmärker sig som en typisk egenskap som är associerad med släktet med deras ribbade lägre hundar. Från Kaiso -sortimentet i Uganda var flodhäst som rapporterades av nuet inklusive en skalle. Sammantaget har formen bara studerats lite och det finns ibland problem med avgränsning från den faktiska flodhästen. Detta visas bland annat av fynd från Lusso -sängarna på Upper Semliki i Centralafrikanska sprickan i Uganda. De många tandfynden är mycket lika dem som finns i dagens flodhäst och kan därmed indikera ett mycket tidigt utseende av arten så tidigt som cirka 2,3 miljoner. Det finns dock också en överlappning med flodhästgorgops . Detta mycket stora djur, som klart överträffade de senaste representanterna, har kommit till oss från många källor. Förmodligen kom de tidigaste resterna fram vid sjön Turkana och är cirka 2,5 miljoner år gamla. Den absolut viktigaste platsen är också för den tidiga mänskliga utvecklingen viktiga Olduvai Gorge i norra Tanzania . Där finns arten dokumenterad i Old and Middle Pleistocene under en period av 1,9 till 0,6 miljoner år sedan. Det förekommer relativt ofta där, förutom otaliga ben har några välbevarade skelett och sällan fossiliserade fotspår hittats , de senare bildar ett slags "flodhästspår". Baserat på benfynden från Olduvai -ravinen kan en påfallande förändring i strukturen hos skallen på flodhästgorgops spåras. Medan de tidigaste företrädarna fortfarande liknade dagens flodhäst, utvecklades senare former till extrema specialister i förhållande till det amfibiska sättet att leva. Nospartiet förlängdes avsevärt, vilket också sträckte diastem mellan den andra och tredje premolaren i underkäken. Den bakre skallen, å andra sidan, blev kortare och nackens topp flyttade uppåt, liksom skallen i allmänhet. Dessutom skedde ytterligare en förskjutning av ögonhålan, som såg så extremt periskopliknande ut och var det vetenskapliga artnamnet kommer från (från grekiska γοργός ( gorgos ) för "hemskt" och ὤψ ( ops ) för "ansikte" eller "ansikte" "). Hippopotamus gorgops uppnådde en bred spridning i östra Afrika och har hittats på platser som Olorgesailie i Kenya eller Buia i Eritrea . Den sistnämnda producerade många tandfragment från cirka 1 miljon år sedan. Det är också förmodligen den första medlemmen av släktet flodhäst som når södra Afrika. Fynden inkluderar en cirka 69 cm lång skalle från Cornelia i Sydafrikanska provinsen Free State . Den härstammar från Middle Pleistocene. Flodhäst sirens uppträdde i Nordafrika redan i början av Pleistocen . Den stora formen dokumenteras där från olika platser, inklusive Tighénif (Ternifine) i Algeriet eller Thomas Quarry i Marocko , som båda är viktiga på grund av deras resultat av Homo erectus . Hippopotamus sirensis hittades i stort antal i de då fuktiga landskapen.

Bortsett från de redan nämnda problematiska fynden från Semliki, är ett partiellt skelett från Gafalo på Gobaad -slätten i Djibouti för närvarande det äldsta beviset för den faktiska flodhästen, som därmed tydligt kan identifieras i Old Pleistocene för cirka 1,6 miljoner år sedan. Slaktkroppen av flodhäst amphibius hittades där tillsammans med skelettet av elefantrepresentanten Palaeoloxodon recki . Andra tidiga fynd kom fram i de övre delarna av Shungura -formationen i Omodalen. Deras ålder är cirka 1,38 miljoner år. Fynden från Nariokotome vid västra Turkanasjön är av jämförbar ålder. En överkäke från Asbole i Awash -dalen tillhör redan den tidiga Mellan -Pleistocenen. Även från regionen har omkring 700 000 år gamla fotspår beskrivits i Gombore, varav några har sjunkit 30 cm ner i den en gång leriga undergrunden och ibland fortfarande visar de fyra tårna. Andra anmärkningsvärda fossila lämningar fördelas mellan platserna Lainyamok, Isenya och Kapthurin , alla Kenya. I södra Afrika representeras flodhäst amphibius i Elandsfontein med mer än 200 benfragment från ett tiotal individer . Webbplatsen ligger i sydväst om Sydafrika och har en tidsposition i Mellan -Pleistocen.

Fynd i nära öst

Representanter för släktet Hippopotamus emigrerade från Afrika flera gånger. Migrationsvägen skedde troligen via Levanten . Härifrån har omfattande fossilt material dokumenterats, bland annat från 'Ubeidiya i Israel , som går tillbaka till cirka 1,4 miljoner år. Tilldelningen av fynden är inte helt klar, eftersom de kan behandlas antingen som flodhästgorgops , flodhäst antiquus eller som den lokala formen flodhäst behemoth . Lite senare dyker flodhästar upp även i Latamne i Syrien . Åldersdata är inkonsekventa här, eftersom både en gammal och en mellersta Pleistocene -position kommer i fråga. I Mellan -Pleistocen nådde flodhäst amphibius också regionen, som redan kan ha funnits i Gesher Benot Ya'aqov i Israel. Sajten är från 700 000 till 500 000 år sedan. Att bestämma fyndmaterialet visar sig ofta svårt eftersom det till stor del är mycket fragmenterat. Arten förblev här till Holocen och koloniserade floddalarna, möjligen med ett avbrott under de svalare delarna av den senaste istiden . Flodhästen spred sig från Levanten till Arabiska halvön , vilket framgår av en stor samling fynd från Khall Amayshan i Nefud i Saudiarabien . Under den senaste varma perioden för drygt 110 000 år sedan fanns det enskilda sjöar med en rik fauna. Ytterligare en östlig expansion av flodhästen skedde inte. Detta förhindrades möjligen av att en jämförbar ekologisk nisch redan upptogs av representanter för släktet Hexaprotodon i södra och östra Asien .

Europa och Medelhavets öar

I Europa har flodhästar registrerats åtminstone sedan Old Pleistocene; de ​​tidiga formerna tilldelas mestadels Hippopotamus antiquus . Ett av de tidigaste fynden med en övre snitt kommer från Coste San Giacomo -platsen, sydost om Rom i centrala Italien . Webbplatsen tros vara omkring 2 miljoner år gammal. Andra gamla referenser hittades i Spanien, Frankrike och Grekland, i det förra med en tandrad från Venta Micena nära Granada cirka 1,6 miljoner år gammal . Flera delskelett från Untermaßfeld i Thüringen , som kan ha tvättats i land i en katastrofal flodflod för drygt 1,07 miljoner år sedan, är av stor betydelse . Av totalt mer än 320 benrester, som tillhör ett 20 -tal individer, befanns mer än hälften tillhöra unga djur. Andra viktiga fynd är från Collecurti halvvägs mellan Rom och Florens , återigen Italien. Även dessa kom fram i flodavlagringar och består av cirka 400 benelement från ett dussin individer. Deras geologiska ålder är nästan densamma som för flodhästarna Untermaßfeld. De fossila resterna från Het Gat är en specialitet, eftersom de fiskades från botten av Nordsjön ungefär i mitten mellan Nederländerna och England. I öster trängde formen förmodligen in i Kaukasusregionen , som återstår från den cirka 700 000 år gamla georgiska platsen Akhalkalaki . Flodhäst antiquus var ett formidabelt djur, förmodligen den största flodhäst som uppträdde i Europa. Längddimensionerna för dess individuella skelettelement är mestadels 106 till 126% större än värdena för de nyare djuren. Baserat på fynden från Untermaßfeld och Collecurti kan en vikt av 2100 till 3200 kg utläsas, andra data varierar upp till 4200 kg, vilket är ungefär dubbelt så mycket som dagens flodhäst. Mot slutet av Old Pleistocene kan flodhäst fortfarande upptäckas. Dess rester är mycket glesare, formen är dock dokumenterad bland annat från La Maglianella i Italien och möjligen från Mosbach i Tyskland. Båda formerna kan ha en närmare koppling till de afrikanska flodhästgorgopsna , vilket bland annat visas av enskilda skalleegenskaper. Skallen visar sig vara smalare och längre jämfört med den faktiska flodhästen och ögonhålorna är mer framträdande.

Både det senaste utseendet på de tidigare europeiska flodhästarna och det första utseendet på den klassiska flodhästens amfibie i Europa kan knappast bestämmas för tillfället. Arten rapporterades ursprungligen från det tidiga Mellan -Pleistocen . Som ett enda bevis övervägs några tandfynd från Isernia la Pineta i Molise -regionen i centrala Italien, men dessa klassificeras nu som flodhäst antiquus . En av de senaste förekomsterna av Hippopotamus tiberinus kan hittas i den sena mellersta Pleistocene Castel di Guido, återigen i centrala Italien. Hippopotamus amphibius har en ganska frekvent närvaro under Eems varma period för cirka 126 000 till 115 000 år sedan. Viktigt i detta sammanhang är några platser i Rheinland där arten dök upp tillsammans med den europeiska skogselefanten och vattenbuffeln . Bevis för den extrema norr uppdagades vid Barrington i Cambridgeshire , varifrån omfattande material från flodhäst amphibius är känt. Individuella tänder och ryggradsrester kommer också från Severns strand nära Gloucester i Gloucestershire , båda platserna är i England . Individerna som hittades i Barrington, med en beräknad kroppsvikt på upp till 3000 kg, återtog nästan andelen Hippopotamus antiquus . Bosättningen av de central- och västeuropeiska områdena långt norr om Alperna under den senaste varma perioden kräver individuella ekologiska förhållanden. Det är möjligt att klimatet vid den tiden påverkades av den marina sektorn , med varma somrar och framför allt milda, inte särskilt frostiga vintrar. Som ett resultat är arten också frånvarande i de mer kontinentala områdena i Central- och Östeuropa och drog sig tillbaka från dessa norra tillflyktsplatser igen i slutet av Eems varma period. I södra Europa, till exempel på Balkan , Apenninerna och Iberiska halvöarna , var flodhäst amphibius förmodligen kvar tills den tidiga glaciationen i Vistula . Ett exempel är Grotta Romanelli nära Lecce i södra Italien.

Under sin fossila historia i Europa nådde flodhästarna olika öar i Medelhavet , vilket gäller både Hippopotamus antiquus och Hippopotamus amphibius . Där framträdde dvärgade former varje gång . De tidigaste fynden i forskningshistorien inkluderar de på Sicilien och Malta . Här, med Hippopotamus pentlandi och Hippopotamus melitensis, görs vanligtvis skillnad mellan två arter som skiljer sig från varandra när det gäller deras kroppsstorlek. Den större formen, som vägde cirka 1100 kg, tillhandahålls av Hippopotamus pentlandi och fanns på båda öarna. Den tillhör den sena Mellan- och tidiga Young Pleistocene. Det finns många platser i synnerhet på Sicilien, till exempel Messina i nordost eller San Vito lo Capo i nordväst. Hippopotamus melitensis, å andra sidan, är i stort sett endast upptagen av Malta och bildar den mindre formen med en genomsnittlig vikt på cirka 900 kg. På enskilda platser som Għar Dalam förekommer det tillsammans med Hippopotamus pentlandi . Deras exakta geologiska tid är ofta dåligt förstådd. Båda arterna kan representera olika stadier av ödvärgning, vilket har gått vidare i det senare på grund av det mindre öområdet och starkare endemism . På grund av skalmens morfologi spåras de dock tillbaka till flodhäst amphibius som den ursprungliga formen. Fynd av flodhästar kom också fram på Kreta redan i mitten av 1800 -talet. En större del kommer från det östra öområdet, till exempel Lasithi -platån eller Karoumes -bukten nära Sitia . Ytterligare fossila rester kan också återvinnas från Akrotiri på nordvästkusten. De är i stor utsträckning relaterade till ett gammalt till mellersta pleistocen, vilket bland annat uttrycks av resultaten från Kritimys . Det är en liten representant för flodhäst, som fick namnet Hippopotamus creutzburgi 1966 . Ursprunget till denna form diskuterades länge, idag anses flodhäst antiquus mestadels vara en förfader. Jämfört med dessa var Hippopotamus creutzburgi tydligt dvärgad med en vikt på nästan 400 kg. Den minsta medlemmen i Medelhavets flodhäst är känd från Cypern och leds under det vetenskapliga namnet Hippopotamus minor . Djuren rekonstruerades endast för att väga cirka 132 kg. Formen upplevde de starkaste intrycken i skallen. Den krön är inte längre bildas och den bakre premolarer saknas. De tydliga avvikelserna från fastlandsrepresentanterna leder också till en hänvisning till ett separat släkte under namnet Phanourios . Dessutom försvåras den fylogenetiska härledningen, så att den direkta förfadern ännu inte kunde bestämmas. Flera dussin platser är kända för att ha hittats på ön, inklusive grottor och avbrott samt utomhusplatser . En av de viktigaste finns i söder på Akrotiri -halvön , där mer än 218 000 flodhästarester från mer än 500 individer dokumenteras i den kollapsade Aetokremnos -grottan . De representerar mer än 90% av alla faunistiska fynd. Den enorma ansamlingen av flodhäst kvarstår , avsaknaden av större rovdjur på ön och ursprungliga radiokolmätningar , vilket gav fynden en ålder för cirka 11 800 år sedan och därmed en position i slutet av Pleistocen, ledde till uppfattningen att tidiga mänskliga bosättare var ansvariga. Men på grund av bristen på bevis för mänsklig manipulation betraktades denna uppfattning kritiskt. Nyare datum indikerar att de lägsta skikten med det högsta antalet flodhästar var cirka 12 500 år sedan. De befinner sig alltså utanför tiden för människors första uppträdande på Cypern, vilket innebär att bensamlingarna sannolikt ska bedömas som naturliga.

Flodhästar från Madagaskar

Förutom de olika öarna i Medelhavet nådde flodhästen också Madagaskar , som ligger minst 400 km öster om Afrika. Flera dvärgformer utvecklades också där. När arten först satte sin fot på ön är oklart. De äldsta fynden hittills är från Belobaka -grottan i nordväst på ön och är cirka 20 600 år gamla, så de kommer från den högsta fasen av den sista kalla åldern . Det handlar bara om enskilda tänder och fotben hos ett ungt djur. Men dessa tidiga representanter var ännu inte dvärgade, men kom nära den ursprungliga afrikanska formen vad gäller storlek. De tilldelas arten Hippopotamus laloumena . Arten beskrevs med en underkäke från Mananjary på östkusten, som kanske bara är 2500 år gammal. Utöver denna form, med flodhäst lemerlei och flodhäst guldbergi , tillhör två andra arter den madagaskiska flodhästen , som var betydligt mindre och med en vikt på cirka 374 respektive 393 kg motsvarade dagens pygmy flodhäst . Båda malagassiska formerna skiljer sig åt i ögonhålans position i förhållande till skallelinjen, förtjockningen av hylsans kanter och i deras lemproportioner. Den förra har höjt banor med förtjockade marginaler, medan den senare har en längre skenben och en kortare lårben . Variationerna är förmodligen ett uttryck för ett annat sätt att leva. Det tidigaste beviset på flodhäst kommer från området runt Tsaramody i Sambaina -bassängen i Madagaskars centrala högland. Med en ålder av 17 600 år sedan går det till slutet av den sista istiden. Flera delar av muskuloskeletala systemet hittades. Flodhäst lemerlei dokumenteras med en skalle från Ihazofotsy floden i södra och centrala höglandet i Isalo bergen från början av Holocene cirka 11.000 år sedan. Båda arterna hittades tillsammans på flera ställen och hade därmed troligen ett delvis sympatiskt utseende. Dessa vanliga händelser inkluderar Ampoza och Taolambiby i sydvästra Madagaskar och Belo Sur Mer på västkusten. Sajternas ålder varierar från 1220 till 2713 år sedan. Några av flodhästbenen som finns har märken, varav några tolkas som skärmärken orsakade av människor. Synen är inte helt accepterad eftersom det å ena sidan finns likheter med gnagande spår av rovdjur, å andra sidan ligger vissa absoluta åldersdata utanför den tidigaste bosättningen på ön, som i en traditionell syn på perioden runt 500 FÖRE KRISTUS. Är inställd. De senaste fynden av flodhästar som har daterats direkt inkluderar de av Itampolo på sydvästkusten, som är cirka 1000 år gamla. Det är dock möjligt att enskilda kvarvarande befolkningar överlevde tills de kom i kontakt med européerna under 1500- och 1600 -talen eller senare, vilket enskilda omnämnanden och folkloriska inslag tyder på.

Flodhästens spridning och konsekvenserna av ödvärgning

Undersökningarna av flodhästens rörelse och dess begränsade simförmåga på djupare vatten väckte frågan om hur djuren kunde ha nått de möjligen avlägsna öarna. Fokus låg främst på öar som Cypern, Kreta eller Madagaskar, som under det senaste tidens geologiska förflutna inte var kopplade till fastlandet under havsnedgångarna under de olika kalla faserna i Pleistocene. Enligt Paul PA Mazza kunde flodhästen bara nå avlägsna öar via potentiella landbroar eller på grunt vatten under perioder med maximal isbildning. Dessa omständigheter existerade dock inte för de tre namngivna öarna i Pliocene och Pleistocene. Alexandra van der Geer och kollegor konstaterar därför att det finns olika spridningsscenarier. Mer eller mindre slumpmässiga händelser kan också få fäste här, till exempel katastrofala händelser som tsunamier eller översvämningar, där grupper av flodhästar hamnade i havet. Surfströmmar eller drivande växter kan också spela en roll , om än i mindre utsträckning. Flodhästens speciella struktur och den långsamma ämnesomsättningen hjälper djuren att överleva sådana extrema situationer. Dessutom kompenserar flytkraften i det salta havsvattnet för den tunga benstrukturen. Detta är förmodligen också anledningen till att flodhästen förekommer idag på Central Island i Turkanasjön . Ön ligger cirka 9 km från fastlandet och omges av 50 m djupt, men mycket saltvatten. Dessutom är unga djur mycket bättre simmare än vuxna individer och ökar därmed chansen att gruppen fortsätter att existera som sådan. I slutändan lyckades även andra stora däggdjur som elefanter nå avlägsna öar.

Bosättningen av olika öar ledde till att ön dvärgade de enskilda formerna. Detta resulterade i allmänhet i en bantning av skelettstrukturen och förkortning av ansiktsskallen, vilket i sin tur ledde till förändringar i tändernas struktur. Denna process kan ha en annan bakgrund på de mindre Medelhavsöarna än på den mycket större Madagaskar. På grund av sin storlek har Madagaskar många olika livsmiljöer . Det är möjligt att djuren därför var föremål för olika evolutionära begränsningar och utvecklade den jämförelsevis stora mångfalden. Hippopotamus guldbergi visar betydligt färre anpassningar till ett halvvattenlevande sätt att leva än Hippopotamus lemerlei och var förmodligen mer terrestriskt aktiv. Men även på Medelhavsöarna utvecklades olika former av liv jämfört med den faktiska flodhästen. En del av detta beror på den mest steniga underjorden och förmodligen också på det märkbart torrare klimatet. Vissa dvärgformer av flodhästen utvecklade korta karpalben och falanger . Det senare förklaras delvis av förlusten av de breda hovarna, vilket innebär att djuren kan ha rört sig mer än tå , liknande getter . Genom en övervägande längsgående hand- och fotrörelse med minskad sidoböjning öppnade djuren upp de steniga livsmiljöerna och kunde gå längs branta sluttningar och på klippor. De använde också grottor som skydd eller möjligen som en resurs för mineralrika vatten. En annan märkbar förändring gäller hjärnans storlek , som inte minskade i proportion till kroppsstorleken. Dagens flodhäst har en hjärnvolym på 800 till 955 cm³. För den madagaskiska pygméflodhästen rekonstruerades detta med 305 till 485 cm³, vilket motsvarar variationen för pygmy flodhäst. Hippopotamus minor, den minsta dvärgade flodhästen, hade en hjärna på 218 cm³. Den encephalization kvoten ökade från 0,41 i dagens flodhäst till 0,58 i flodhäst moll . I allmänhet har flodhästen en mycket liten hjärna jämfört med andra hovdjur. Trenden mot en relativ ökning av hjärnans storlek har också bevisats i dvärg elefanter.

Forskningshistoria

Nämner i antik historisk litteratur

Enskilda gamla författare ägnade sig tidigt åt flodhästen. Den äldsta beskrivningen kommer från Hekataios från Milet från 600 -talet f.Kr. Han uppgav att djuret hade kluvna hovar, men liknade hästen i svans, man och röst. Detta antogs av många senare forskare, inklusive Herodotos , som skrev i sina historier på 500 -talet f.Kr. Chr. Skrev:

Aristoteles rapporterade också om flodhäst och noterade i sitt Historia animalium från 400 -talet f.Kr. Likheten mellan de inre organen med åsnor och hästar, med svansen, men det var mer som grisar. Andra författare som Zenobios och Aelian betonade djurens farlighet och våld. I Naturalis Historia , Plinius den äldre ger en exakt bild av hur levnads flodhästen under det första århundradet efter Kristus, även om han tog över delar av Herodotos. Men han nämnde redan de karakteristiska röda hudutsöndringarna. Vidare framgår det av hans arbete att omkring 58 f.Kr. En flodhäst användes på en romersk arena. Under perioden som följde hade olika romerska härskare tagit flodhästar till Rom för att låta dem dyka upp på spel, som Nero och Antoninus Pius . Enligt till Dio Cassius, Commodus ensam sägs ha besegrat sex flodhästar. Men redan på 400 -talet fick Themistios sammanfatta att flodhästen hade utrotats i Nedre Egypten eftersom den förstörde planteringar, men djurens försvinnande hade negativa effekter på spelen i Rom. Ammianus Marcellinus gjorde ett liknande uttalande i ungefär samma period, som också uppgav att djuren skulle hittas längre söderut med Blemmyans i Nubia .

Tidigmodern tid och första beskrivning

En av de äldsta beskrivningarna av flodhäst i västvärlden gjordes av den franske naturforskaren Pierre Belon 1553, där han ägnade djuret åt flera sidor. I den presenterade han också flera bilder, däribland en som visar flodhäst som slåss med en krokodil. Belons avhandling är en del av hans reseskildringar, som baserades på hans expeditioner genom övärlden i Medelhavet , Mellanöstern och Egypten 1547 och 1549. År 1598 åkte Christoph Harant von Polschitz och Weseritz också till regionen och skrev ner sina erfarenheter, som först dök upp på tyska bra 80 år senare. Hans kommentarer om flodhästen påverkas starkt av de gamla författarna. I början av 1500- till 1600 -talet rapporterade den italienska läkaren Federico Zerenghi om sina satsningar till Övre Egypten, på vilket han enligt sina egna uttalanden hade dödat två flodhästar och förde deras skinn tillbaka till sitt hemland. Hans publikation publicerades 1603 med en representation av flodhäst. Huden fylldes senare i Venedig. De resulterande preparaten innehåller emellertid vissa anatomiska avvikelser, till exempel i området med huvud och fötter, det senare gav ett utseende som mer påminner om hundtassar. En av de två förberedelserna hamnade förmodligen i La Specola -museet i Florens , där den ställs ut under namnet Ippopotamo di Boboli . Namnet kommer från det faktum att det påstås i början av 1600 -talet till 1700 -talet under Cosimo III. en flodhäst vandrade fritt i Boboliträdgårdarna , men det finns inget att redogöra för. Var det andra preparatet befinner sig är för närvarande oklart. Under 1700- och 1700 -talen fortsätter flera upptäcktsresande i södra Afrika att nämna flodhäst, inklusive Étienne de Flacourt , guvernören i Madagaskar , i sina reseskildringar från 1658. Johann Schreyer , som bodde i södra Afrika 1668 till 1674 reste , beskriver djurens amfibiska sätt att leva och deras nattliga vandringar från rastplatserna vid vattnet till betesmarkerna 1681, men han beskriver dem som "havskor". Uttryckte en liknande lite senare Simon van der Stel , den första guvernören i Kapprovinsen , där 1 685 till 1 686 Namakvalaland i Sydvästra Afrika letade efter kopparfyndigheter och floden Verlorevlei , hans Zeekoejen-valey ("Sea Cow Valley") , Siktade flodhästar.

Förutom dessa upptäcktsresande hanterade Europas forskare också flodhästen i tidig ålder, men såg knappt ett levande exemplar. År 1606 publicerade den italienske naturforskaren Fabio Colonna ett längre avsnitt om flodhäst i sin Ekphrasis , till vilken han också bidrog med en illustration. Som med Belon tidigare verkar det här lite orealistiskt när det gäller kropps-, huvud- och fotdesign. Colonna hade till stor del antagit sin information om djuret från Plinius den äldre. Men han nämnde också Zerenghi, så man tror att hans bild av flodhäst har påverkats av en av läkarens fyllda hudar. Colonnas porträtt av flodhäst skulle ha ett starkt inflytande på djurets bild i Europa under perioden som följde. Detta kan också ses delvis i målningen "The Hippopotamus Hunt" av Peter Paul Rubens , som skapades 1615 och visar flodhäst med en liknande huvud- och fotdesign. Dessutom fanns det också betydande modifieringar som gav djuret ett mer hästliknande till nötkreaturliknande utseende. Georges-Louis Leclerc de Buffon skrev den tidens överlägset mest exakta och omfattande avhandling om flodhästen 1764. Den förekom i den tolfte volymen av hans verk Histoire naturelle, générale et particulière, som publicerades tillsammans med Louis Jean-Marie Daubenton . Buffon hade inte heller sett några levande djur, men förutom de tidigare publicerade artiklarna av Belon, Zerenghi, Colonna och andra, som han omfattande citerade och kritiskt bedömde, hade han också ett foster , flera skalle och fotben tillgängliga för sitt arbete. Dessa fanns i Cabinet du roi , den franska kungens naturhistoriska skåp och senare Muséum national d'histoire naturelle i Paris. I sitt arbete ägnar han en kopparstick till fostret med ett fullvuxet djur i bakgrunden, som är en kopia av Colonnas djur och förekommer i Buffon très-défectueuse ("extremt bristfällig"). Hans detaljerade beskrivningar introducerar inte bara fostret exakt, utan förklarar också de inre organen och navelsträngen . Detsamma gäller skalle och fotben i ord och bilder.

År 1758, innan Buffon började sina omfattande utarbetningar av flodhäst, presenterade Linnéa den första vetenskapliga beskrivningen av både släkt och arter i den tionde upplagan av sitt arbete Systema Naturae , vilket är viktigt för binomial nomenklatur . Han kallade tandens struktur som karakteristisk för släktet Flodhäst . I detta identifierade han Belons avhandling från 1553 som sin främsta källa. Med sitt livsmiljö i Nilo et bambolo Africae et ad ostia fluviorum Asiae , angav Linné Nilen , Senegal och flodmynningar i Asien som ett typområde. Oldfield Thomas begränsade detta till Nilen 1911. Förutom flodhästen ledde Linné också låglandets tapir ( Tapirus terrestris ) inom släktet flodhäst . Han differentierade båda formerna utifrån antalet tår, men de är inte nära besläktade med varandra.

På 1800 -talet introducerades utdöda flodhästar vetenskapligt för första gången. Georges Cuvier beskrev flera former från Europa 1804 utan att namnge dem vetenskapligt. Han skilde mellan individuella storleksvarianter, inklusive en stor, som var tillgänglig genom fossila fynd från Toscana och närheten av Paris, och en liten med rester av okänt ursprung, men för vilken Cuvier antog ett medelhavsursprung på grund av berget breccia i som de lagrades. Baserat på Cuviers arbete tilldelade Anselme Gaëtan Desmarest sedan olika vetenskapliga namn 1822. Av dessa, med Hippopotamus antiquus för den stora formen och med Hippopotamus minor för de mindre två representanterna är kända till denna dag. Bara tio år senare följde Hermann von Meyer efter med beskrivningen av Hippopotamus pentlandi baserat på många benrester från en grotta nära Palermo , Sicilien . Det skulle sedan återigen ta cirka tre och ett halvt decennium tills Alfred Grandidier presenterade resterna av utdöda flodhästar från Madagaskar 1868 med Hippopotamus lemerlei .

etymologi

Namnet flodhäst för flodhäst är en lånöversättning och latiniserad form av det grekiska ordet ἱπποπόταμος ( flodhäst ), som består av delarna ἵππος ( flodhästar ) för "häst" och ποταμός ( potamos ) för "flod". Det har använts sedan antiken . Det finns bland annat i Herodotos på 500 -talet f.Kr. BC, som vid den tiden fortfarande uppgav ἵππος ποτάμιος ( flodhästar potamios ), vilket betyder ungefär "häst från floden". De använde också Nikandros från kolofon under 2000 -talet f.Kr. Chr. Och Strabo vid tidskiftet. Det specifika epitetet amphibius är också av grekiskt ursprung ( ἀμφίβιος ) och hänvisar till det amfibiska sättet att leva i vatten och på land. Detta har redan påpekats av enskilda författare av antiken, såsom Plinius den äldre.

Flodhäst och människa

Påverkan i mänsklighetens historia och kultur

Förhistorisk användning

Förhållandena mellan människor och flodhäst började redan i Old Pleistocene . De består huvudsakligen av mänsklig användning av djurkropparna. Det är osäkert om flodhästen, som en stor och farlig varelse, också jagades vid denna tidpunkt. De äldsta referenserna till användningen av djuren finns i skårmärken på ben eller i trasiga eller brutna skelettelement. Sådana antropogena effekter har redan observerats i de nedre lagren av Olduvai Gorge ( FLK -platsen ) i Tanzania och i Koobi Fora i Kenya, liksom i El Kherba i Algeriet, de är var och en mellan 1,8 och 1,5 miljoner år gamla och är därför i ett gammalt paleolitiskt sammanhang. Som regel är det här individuella fynd som indikerar en och annan användning av flodhästrester. Detta kvarstår under följande tid, så att flodhästen representerar ett vanligt, om än sällsynt element i den mänskliga tillgången på mat och råvaror. Även här finns exempel från Olduvai ( BK -webbplats och SHK -webbplats ), liksom från Buia i Eritrea. Flodhästen förekommer inte i betydande antal på någon av dessa platser relaterade till mänskliga rester. Några av kroppsdelarna som separerades från människor användes senare av rovdjur , vilket dokumenterades av ett axelblad från Gombore i Etiopien. En särskild funktion när det gäller användningen av flodhäst rester som råvara är en cirka 12,8 cm lång handen yxa gjord av ett ben lår från 1,4 miljoner år gamla Konso plats , även i Etiopien. Även i Europa kan flodhästen ibland hittas i samband med arkeologiska platser, till exempel i Marathousa på Peloponnesos i Grekland , även om det också brukar finnas individuella fynd.

Flodhästen har en betydligt högre andel på några platser i Affad Basin på de centrala delarna av Nilen i Sudan, som hör till slutet av Young pleistocen cirka 15.000 år sedan och gå tillbaka till människor i den sena mellanpaleolitikum . Här hittades bland annat en benkoncentration från över 180 skelettelement i flodhästen, vilket motsvarar drygt 19% av det bestämbara faunamaterialet. Ingen direkt manipulation kan dock detekteras på något av benen. Med den efterföljande bosättningen av människor uppstod olika neolitiska kulturer. Särskilt i Nildalen användes flodhästens tänder bland annat för att tillverka olika föremål. Kadruka begravningsplatsen på höjden av den tredje katarakten i Nilen bör nämnas i detta sammanhang . En kosmetisk behållare tillverkad av en hund, kallad bucrania (egentligen ett dekorativt element av ett nötkreaturshorn ), hittades i en grav . Platsen tillhör den tidiga till mellersta neolitikum under 500 -talet f.Kr. Ett annat exempel är kyrkogården i Kadero, nordost om Khartoum , som också är i det neolitiska sammanhanget och har ungefär samma ålder . I några av de mer än 240 gravarna hittades olika föremål gjorda av flodhästens hundtänder. Men andra delar av kroppen hittade också in i människans materiella kultur. Förutom flera kärl, armband och musselskal, innehöll grav 244 av Kadero också enskilda långa och smala föremål med dimensioner på cirka 5 × 30 cm. Enligt spår av användning är de förmodligen skrotinstrument gjorda av flodhästens revben. Det som är anmärkningsvärt med Kadero är att flodhästfynden ofta är förknippade med begravningar av män eller barn och ibland är mycket rikt möblerade. Vissa forskare misstänker därför att jakten på djuren vid den tiden var reserverad för en viss grupp människor.

Utanför Afrika, under den neolitiska och kalkolitiska tiden, bearbetades flodhästens tänder också av människor i Levanten . Det är möjligt att den tätare strukturen och den klarare vita färgen är de främsta orsakerna till att flodhäst elfenben används till exempel över elefant elfenben. Något liknande kan sägas om Egeiska regionen . Där användes elfenben för att tillverka tätningar , inläggningar eller plack eller beläggningar, som, eftersom råvarorna måste importeras, mestadels representerar lyxartiklar. Detta varade tills åtminstone den mykeniska perioden . Även om tänderna på elefanterna huvudsakligen användes här, består enskilda föremål också av flodhästtänder. Mellanöstern och Nildalen i Nordafrika kommer att beaktas som ursprungsplatser för flodhästens tänder, möjligen med en transport över Medelhavet . Detta tyder bland annat på fartyget från Uluburun , som sjönk framför dagens Kaş i sydöstra Turkiet för cirka 3400 år sedan och undersöktes på 1980 -talet. Förutom många värdefulla föremål gjorda av guld, brons och glas, samt olika keramiska former, innehöll det också elefanttänder och flodhästarnas tänder.

Konstnärliga representationer

Förutom användningen av flodhästen som en mat- och råvaruresurs under förhistorisk tid, hittade den också in i scenkonsten. Tusentals år gamla stenmålningar, som de som finns i Tassili-n'Ajjerbergen i Algeriet , vittnar om detta . Bergskedjan, som skyddas av den 80 000 km² stora nationalparken Tassili-n'Ajjer , innehåller uppskattningsvis 15 000 individuella bilder, varav några också är tillägnade flodhästen. En bild av ett ungt djur finns i Oued Djerat -ravinen i norra bergen. Big Hippo -platsen i Oued Afar cirka 20 km söder om Oued Djerat är av stor betydelse , där 22 bilder av flodhäst ensam har upptäckts, varav den största är 4,62 m lång. Föreställningarna hålls ganska enkla och visar djurens kontur inklusive det karakteristiska huvudet med nos, ögon och öron utan att avslöja några ytterligare detaljer. Som regel visas enstaka individer, i vissa fall flera. En scenisk skildring däremot visar en flodhäst som står mittemot en bågskytt. Några av bilderna i Tassili-n'Ajjer som visar vilda djur som flodhäst, men också giraffer, elefanter, noshörningar och andra gjordes förmodligen i den tidiga fasen av bergkonst i regionen, när klimatförhållandena var ännu fuktigare. Hällkonstfasen är lokalt känd som "storviltfaunafasen" och går mellan 12 000 och 6 000 år sedan. När landskapen torkade försvann de stora djuren. De bildliga representationerna gick därför alltmer över till husdjur, varför vi också talar om den ”pastorala fasen” här. Andra hällristningar av flodhästar dokumenteras från Messak Settafet i Libyen , till exempel i Wadi Taleschout med enbart 15 individuella skildringar. Förutom den nordafrikanska bergkonsten kan porträtt av flodhästar i södra delen av kontinenten också nämnas vid olika tillfällen. Ett enastående exempel är Matopo -bergen , som omsluts av Matobo National Park i västra Zimbabwe . Dessutom är bilder från Mashonaland i norra delen av staten kända. I det senare området, till exempel, visar en skildring två djur med människor som rör sig runt dem, möjligen utför en slags regndans och därmed ger betydelse åt flodhästens affinitet för vatten.

På grund av sin närvaro på Nilen var flodhäst också känd i det gamla Egypten . En mängd olika föremål med en flodhästliknande form är kända från Badari- och Naqada-kulturerna under den predynastiska perioden . De hade olika funktioner och inkluderade kärl, hängen eller figurer. Elfenben, krysopras och liknande användes som material . Flera av dessa föremål hittades i gravar, till exempel det stora begravningsområdet vid Mostagedda . I vissa fall är objekten mycket tydligt igenkännbara som en flodhäst, ibland är bara huvudet avbildat, i andra verkar de mer abstrakta. Objektets innebörd är inte klar, men de kan ha varit i ett magiskt sammanhang. I Gamla riket , var Pepi II avbildas jakt flodhästar på en lättnad i hans begravnings tempel i Saqqara . Här harpooned den farao djuret i en scen i en annan transporteras på en släde. Enligt populär tro var jakt i det gamla riket inte att förstå som en sport, utan symboliserade ordens seger, visualiserad av härskaren, över kaos, representerat av det vilda djuret. Skildringar av flodhästar i Mellan- och Nya kungariket var mycket mer intima . Inte bara att jakten på djuren avbildades på skarabéer och privata sälamuletter , det dök också upp många små figurer gjorda av fajans under denna tid , cirka 50 till 60 sådana figurer dokumenteras bara från Mellanriket. Ofta begravdes de som gåvor. Möjligen ersatte de tempelrelieferna här lika och hade sedan en jämförbar funktion. Skildringar av flodhästar var möjligen också kopplade till den egyptiska gudinnan Taweret , som som husmästare var ansvarig för att skydda gravida kvinnor och som, som en hybrid varelse, bar huvudet på en flodhäst, ibland är kroppen också utformad som en flodhäst. Den fick större betydelse i det nya riket, tidigare togs dess ställning av andra gudinnor, av vilka några var associerade med flodhäst, som Ipet och Reret . I den gamla egyptiska tron ​​hade flodhästen inte bara skyddande egenskaper, eftersom den också utvecklade destruktiva krafter i sällskap med Seth , undergångens och kaosets gud och Tawarets gemål. Det gavs dock i stort sett bara de senare attributen i Nya kungariket med utstötningen av Seth.

Andra kulturella referenser

Enligt vissa forskare var gudinnan Tawaret eller hennes äldre inkarnationer gudfäderna till det " minoiska geni ", en typ av demonisk varelse som hittades under den minoanska perioden under det andra årtusendet f.Kr. F.Kr. och var av betydelse vid religiösa festivaler och ceremonier. I den inledande fasen var "Minoan Genius" fortfarande mycket lik sin egyptiska motsvarighet, hade en flodhäst eller ett lejonliknande huvud och hade kroppen av en gravid kvinna. I senare tider ändrades dock dess yttre egenskaper, det blev mer lejonliknande med en manlig kropp upp till ett insektformigt utseende. I denna modifiering nådde den då också det grekiska fastlandet. Hur denna mytiska figur sprids har ännu inte klargjorts. Medan vissa forskare ser ett direkt ursprung från Egypten, föredrar andra en omväg via Levanten, där liknande figurer visas samtidigt. Bortsett från överföringen av mytiska figurer har rester av pygméflodhästar hittats på några gamla platser i Medelhavet. Till skillnad från pygméelefanterna , varav några var associerade med cykloperna i den grekiska mytologin , finns det ingen motsvarighet för pygméflodhästen. På senare tid trodde man att benen var rester av drakar eller helgon och maldes till pulver för medicinska ändamål.

Behemoth , ett monster som är känt från det judiska samfundet , tolkas ibland som en flodhäst. I Jobs bok finns en mer detaljerad beskrivning av Behemoth, som skildrar honom som en stor och mäktig varelse som ligger i vattnet eller leran och slukar floden med öppen mun. Det skulle också äta gräs som en ko. Jämförelsen av behemoten med flodhästen delas inte i alla fall. Detta hade dock en inverkan på namnet på djuret på olika språk: flodhäst kallas på ryska , vitryska och ukrainska som бегемот ( transkriberad Begemot eller Behemot ), som också används på kasakiska , azerbajdzjanska och tadzjikiska språken ( Баҳмут , Bachmut ) har hittat.

Medeltida och tidigt modern elfenbenshandel

Användningen av elfenben som råvara, oavsett ursprung, från elefanter eller flodhästar, har påvisats i Afrika sedan förhistorisk tid. Traditionen fortsatte i senare tider. Särskilt från 10 till 1400 -talet under muslimskt styre var det snabb handel från väst till Nordafrika, varav några även nådde södra Europa. Viktiga hantverksverkstäder hittades till exempel i Maghreb . Men dåtidens arabiska forskare gjorde sällan skillnad i råvarans ursprung, så att flodhäst endast sällan hänvisas till. Det antas att orsaken är att de var bekanta med elefanterna, men till stor del okända för flodhäst. Detta ledde till förvirring av djur, till exempel när Ibn Battūta reste genom Mali på 1300 -talet. En hamstring från Gao i Mali, som upptäcktes 1993 och som går tillbaka till 1000 -talet och består av minst 53 tänder som hade deponerats i en grop, pekar dock på flodhästens elfenbens stora betydelse . Elfenbenshandeln fick större dimensioner under den europeiska kolonialtiden . Till exempel skickade portugisiska elefanttänder från Sydostafrikanska kusten till Indien och bytte dem mot krydda . Upptäckten av ett vrak från 1600 -talet utanför kusten i den indiska staten Goa , som innehöll totalt nio exemplar , visar att det också fanns flodhästtänder bland dem .

En neozoon i Sydamerika

Den enda vilda flodhästpopulationen utanför Afrika finns i Sydamerika i sjöar i bassängen i Río Magdalena i Colombia . År 1981 importerade Pablo Escobar , ledare för Medellín -kartellen , fyra djur (tre honor och en hane) från en djurpark i USA . Först bodde de tillsammans med andra arter i narkotikahandlarens privata djurpark på Hacienda Nápoles nära Puerto Triunfo och cirka 13,5 km väster om Río Magdalena. Med Escobars död 1993 distribuerades de flesta djuren till djurparker, men flodhästarna, som var svåra att transportera, blev kvar på platsen, där Hacienda Nápoles gradvis förföll. Tretton år senare, efter att platsen hade omvandlats till en turistnöjespark, bodde redan 16 flodhästar i området, som består av olika sumpmarker och våtmarker ( ciénagas ), konstgjorda sjöar och små floder. Redan 2009 hittades enskilda individer i en region cirka 75 km längre norrut. Året därpå observerades en flodhäst för första gången i Río Magdalena och tre år senare i Río Cocorná , en biflod. Enligt uppskattningar bodde mellan 65 och 80 individer i regionen 2020, med individuella observationer upp till 150 km från ursprungsorten. Med ett konservativt antagande om en reproduktionshastighet på 7 till 8%, vilket ungefär motsvarar flodhästens i Afrika, kan befolkningen växa till 400 till 800 individer år 2050, under gynnsamma omständigheter med en tillväxttakt på 11% - djuren har i Sydamerika inga naturliga fiender och dödligheten för de unga djuren är mycket låg - till och med upp till 5000. Liksom i Afrika säkerställer djuren en betydande tillförsel av näringsämnen till deras levande vatten genom att beta på land och släppa ut sina utsöndringar i vatten, vilket leder till en blomning av växtplankton och som ett resultat också leder till en kraftig ökning av djurplankton . Enligt vissa forskares uppfattning är effekterna dock inte särskilt dramatiska, eftersom det möjligen handlar om återställandet av ett ursprungligt tillstånd som hade rådt tills megafaunan utrotades i slutet av Pleistocen under den kvartära utrotningsvågen . Följaktligen intar flodhäst den ställning i Sydamerika att vid den tiden också halvvattenföreträdare för de utdöda sydamerikanska hovdjur som Trigonodops innehöll i ekosystemet i sydamerikanska floder. Å andra sidan lever två större vattenlevande till halvvattenlevande anpassade däggdjur i regionen med karibiska manaten och kapibaren , så att flodhästen skapar ytterligare konkurrens om detta . Det är därför andra forskare förespråkar utrotning av flodhästens befolkning, vare sig det är genom sterilisering eller riktat dödande.

Hot och skydd

Den IUCN klassificerar flodhästen i hela befolkningen som "utrotningshotade" ( sårbar ). Enligt uppskattningar från 2016 finns det cirka 115 000 till 130 000 djur världen över. Tidigare data för den totala befolkningen på upp till 148 000 individer, som IUCN publicerade 2008, tillskrivs en överskattning av enskilda regionala populationer . Sammantaget visade sig flodhästens befolkning vara relativt stabil. Regionala och lokala fluktuationer kan dock förekomma. Antalet djur i Masai Mara längs floden Mara och angränsande områden ökade från 2330 individer 1984 till 4170 år 2006, vilket kan ha samband med de gynnsamma landskapsförhållandena i regionen. I andra områden som Gonarezhou National Park i Zimbabwe skedde en minskning av befolkningen under en jämförbar period, delvis utlöst av perioder av torka. När det förekommer finns flodhäst i många skyddade områden, i vissa fall kan arten också hittas utanför. Men i vissa delar har den också blivit utdöd eller mycket sällsynt.

Förlusten av livsmiljö ses som en stor hotfaktor, som ofta är förknippad med utbyggnad av områden som används för jordbruk och boskap eller vattenreglerande åtgärder. Flodhästens beroende av vatten leder till konflikter med lokalbefolkningen. I Kenya registrerades nästan 4 500 människor-flodhästskonflikter mellan 1997 och 2008, som bland annat ökade under perioder med stor torka . Dessutom har flodhästarnas plundring av fält också observerats oftare. I västra och centrala Afrika spelar fragmenteringen av flodhästpopulationerna till små enheter också en roll, som då ofta är begränsad till individuella, ibland dåligt förvaltade reserver. Olaglig jakt är ett annat hot mot flodhästens existens, vilket under 1990 -talet och början av 2000 -talet bland annat ledde till en kraftig nedgång i befolkningen av flodhästar. Å ena sidan utgör köttet en livsmedelsresurs, till exempel i Burkina Faso , Burundi , Elfenbenskusten eller i Sydsudan ; å andra sidan handlas tändernas elfenben intensivt. Det senare kan stiga kraftigt, särskilt i länder med pågående inbrott eller inbördeskrig . Flodhästens befolkning i Demokratiska republiken Kongo kollapsade med 95% i början av 2000 -talet till följd av åtta års oro, i Moçambique minskade befolkningen med omkring 70% mellan 1980 och 1992 under inbördeskriget. Handeln med flodhäst elfenben ökade också massivt med förbudet mot elefant elfenben 1989. Bara mellan 1991 och 1992 handlades cirka 27 ton flodhästtänder i flodhäst i Uganda, jämfört med 12 ton de två föregående åren. En stor del av utbytet sker via Hong Kong , i 75% av fallen är Uganda och Tanzania ursprungsländerna. Ibland importeras dock fler flodhästtänder till Hongkong än de officiellt exporteras från ursprungslanden. Enligt studier från CITES påverkade detta totalt 14,2 ton för perioden 1995 till 2013, vilket motsvarar cirka 2700 flodhästar eller cirka 2% av den totala befolkningen. Som ett resultat, förutom bevarandet av landskapet, är minskningen av illegal jakt av stor betydelse för skyddet av flodhäst.

I motsats till andra stora djur som elefanten eller noshörningen väckte flodhästen uppmärksamhet relativt sent i västvärlden. Det första djuret som nyligen hölls i en zoo var en individ som hette " Obaysch " som kom till London Zoo 1850 och orsakade en riktig "hippomania". Flodhästar blev senare populära zoo -djur på andra ställen också, till exempel " skrynklor " i Berlin -zoo. Idag är arten relativt vanlig i zoologiska anläggningar. Bara i Tyskland finns det mer än ett halvt dussin hållningar, och många fler läggs till i Europa och i Mellanöstern.

Fara för människor

Det är allmänt troligt att flodhäst är ett av de farligaste stora djuren i Afrika och att det orsakar fler dödsfall än krokodiler eller stora katter , till exempel . Trots sitt lugna utseende kan djuren vara mycket aggressiva, särskilt mödrar med unga djur och nödställda eller sårade individer. Många rapporter rör fiskare som kom för nära eller i grupper av flodhästar i sina båtar och kantrade, skadade eller dödades i en attack. Farliga situationer kan också uppstå på land på natten när människor kommer in i grupper av flodhästar på väg till sina betesmarker. Det finns dock ingen statistik över det faktiska antalet och förloppet för sådana möten. Djuren tolererar ofta grupper av människor upp till ett visst avstånd.

litteratur

• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
• Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), artefakter. I: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Ryggrads- eller skalldjur. Spektrum, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0307-3 ( Special zoologi. Del 2)
• Hans Klingel: Hippopotamus amphibius Common Hippopotamus. I: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold och Jan Kalina (red.): Mammals of Africa Volume VI. Grisar, flodhästar, chevrotain, giraffer, rådjur och nötkreatur. Bloomsbury, London, 2013, s. 68-78
• RL Lewison: Family Hippopotamidae (Hippopotamuses). I: Don E. Wilson och Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Volym 2: Huvudägg. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , s.318

Individuella bevis

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad} Hans Klingel: Hippopotamus amphibius Common Hippopotamus. I: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold och Jan Kalina (red.): Mammals of Africa Volume VI. Grisar, flodhästar, chevrotain, giraffer, rådjur och nötkreatur. Bloomsbury, London, 2013, s. 68-78
2. ↑ RM Bere: Queen Elizabeth National Park: Uganda The Hippopotamus Problem and Experiment. Oryx 5 (3), 1959, sid. 116-124
3. ↑ ^{a b c} P. J. Marshall och JA Sayer: Population Ecology and Respons to Cropping of a Hippopotamus Population in Eastern Zambia. Journal of Applied Ecology 13 (2), 1976, s. 391-403
4. ↑ Chansa Chomba: Befolkningsstruktur för den gemensamma flodhästen (flodhäst amphibius) i Luangwa -floden, Zambia. Global Journal of Biology, Agriculture & Health Sciences 5 (4), 2016, s. 29-39
5. ^ R. Norman Owen-Smith: Megaherbivores. Påverkan av mycket stor kroppsstorlek på ekologi. Cambridge University Press, 1988, s. 1–369 (s. 13)
6. ↑ ^{a b c} C. P. Luck och PG Wright: Aspekter av flodhästens anatomi och fysiologi (H. amphibius). Quarterly Journal of Experimental Physiology and Cognate Medical Science 49, 1964, s. 1-14
7. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab} R. L. Lewison: Family Hippopotamidae (Hippopotamuses). I: Don E. Wilson och Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Volym 2: Huvudägg. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , s.318
8. ↑ ^{a b c} D. A. Hooijer: De fossila flodhästarna i Asien, med anteckningar om de senaste arterna. Zoologiska förhandlingsmuseet Leiden 8, 1950, s. 1–124
9. ↑ ^{a b} D. A. Hooijer: Pleistocenrester från flodhäst från Orange Free State. Navorsinge van die Nasjonalmuseet 1, 1958, s. 259–266
10. ↑ Zoran Zorić, Olivera Lozanče, Darko Marinković, Miloš Blagojević, Ivana Nešić, Natalija Demus och Milena Đorđević: Skallebenanatomi hos den unga vanliga flodhästen (flodhäst amphibius). Acta Veterinaria-Beograd 68 (3), 2018, s. 361–372, doi: 10.2478 / acve-2018-0030
11. ↑ ^{a b c} Shirley C. Coryndon: Hippopotamidae. I: Vincent J. Maglio och HBS Cooke (red.): Evolution of African Mammals. Harvard University Press, 1978, sid. 483-495
12. ^ ^{A b c} Jean-Renaud Boisserie: Fylogeni och taxonomi för flodhästar (Mammalia: Artiodactyla): en recension baserad på morfologi och kladistisk analys. Zoological Journal of the Linnean Society 143, 2005, s. 1-26
13. ↑ ^{a b c} R. M. Lagar: Tandvård och åldrande av flodhäst. East African Wildlife Journal 6, 1968, s. 19-52
14. ^ Benjamin H. Passey, Thure E. Cerling, Gerard T. Schuster, Todd F. Robinson, Beverly L. Roeder och Stephen K. Krueger: Omvända metoder för att uppskatta primär insignal från tidsmedelvärda isotopprofiler. Geochimica et Cosmochimica Acta 69 (16), 2005, s. 4101-4116, doi: 10.1016 / j.gca.2004.12.002
15. ^ S. Keith Eltringham, Jonathan Kingdon och Jean-Renaud Boisserie: Genus Hippopotamus Common Hippopotamus. I: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold och Jan Kalina (red.): Mammals of Africa Volume VI. Grisar, flodhästar, chevrotain, giraffer, rådjur och nötkreatur. Bloomsbury, London, 2013, s. 64-67
16. ^ Dieter Kock och William T. Stanley: Däggdjur på Mafia Island, Tanzania. Mammalia 73 (4), 2009, s. 339-352, doi: 10.1515 / MAMM.2009.046
17. ↑ RHW Pakenham: Däggdjuren på Zanzibar och Pemba Island. Harpenden, 1984, s. 1-81
18. ↑ Nicolas Manlius: Biogeography et Ecologie historique de l'Egypte flodhäst. Belgian Journal of Zoology 130, 2000, s. 59-66
19. ↑ ^{a b c} R. L. Lewison och J. Pluháček: Hippopotamus amphibius. IUCN: s röda lista över hotade arter 2017. e.T10103A18567364 ( [1] ); senast åtkomst den 13 maj 2020
20. ^ William P. Wall: Korrelationen mellan hög lembenstäthet och vattenlevande vanor hos nyligen förekommande däggdjur. Journal of Paleontology 57 (2), 1983, s. 197-207
21. ^ ^{A b c} Brittany L. Coughlin och Frank E. Fish: Hippopotamus undervattensförflyttning: minskade gravitationrörelser för ett massivt däggdjur. Journal of Mammalogy 90 (3), 2009, s. 675-679
22. ↑ Siegmund von Schumacher: Histologisk undersökning av ytterhuden hos en nyfödd flodhäst amphibius. Memoranda från Imperial Academy of Sciences Mathematical and Natural Science Class 94, 1918, s. 1–52 ( [2] )
23. ↑ David Allbrook: Morfologin för de underdermala körtlarna i flodhäst amphibius. Proceedings of the Zoological Society of London 139, 1962, s. 67-73
24. ^ Yoko Saikawa, Kimiko Hashimoto, Masaya Nakata, Masato Yoshihara, Kiyoshi Nagai, Motoyasu Ida och Teruyuki Komiya: Flodhästens röda svett. Nature 429, 2004, s. 363, doi: 10.1038 / 429363a
25. ↑ Kimiko Hashimoto, Yoko Saikawa och Masaya Nakata: Studier om flodhästens amfibie. Ren och tillämpad kemi 79 (4), 2007, s. 507-517, doi: 10.1351 / pac200779040507
26. ^ CP Luck och PG Wright: Flodhästens kroppstemperatur. Journal of Physiology 147 (suppl. 1), 1959, s. P53-P54
27. ^ PG Wright: Termoregulering i flodhäst på land. South African Journal of Zoology 22 (3), 1987, s. 237-242
28. ↑ Christian Noirard, M. Le Berre, R. Ramousse och JP Lena: Säsongsvariation av termoregulatoriskt beteende i flodhäst (Hippopotamus amphibius). Journal of Ethology 26, 2008, s. 191-193
29. ↑ ^{a b} Sefi Mekonen och Birnesh Hailemariam: Ekologiskt beteende för vanlig flodhäst (Hippopotamus amphibius, LINNAEUS, 1758) i Boye våtmark, Jimma, Etiopien. American Journal of Scientific and Industrial Research 7 (2), 2016, s. 41-49, doi: 10.5251 / ajsir.2016.7.2.41.49
30. ^ ^{A b c} E. L. Karstad och RJ Hudson: Social organisation och kommunikation av flodhästar i sydvästra Kenya. Mammalia 50 (2), 1986, s. 153-164
31. ↑ ^{a b c d e} R. CD Olivier och WA Laurie: Habitatutnyttjande av flodhäst i Marafloden. East African WiIdIife Journal 12, 1974, s. 249-271
32. ↑ Keenan Stears, Tristan A. Nuñez, Epaphras A. Muse, Benezeth M. Mutayoba och Douglas J. Mccauley: Rymlig ekologi hos manlig flodhäst i ett föränderligt vattendrag. Vetenskapliga rapporter 9, 2019, s. 15392, doi: 10.1038 / s41598-019-51845-y
33. ↑ ^{a b c} U. De V. Pienaar, P. Van Wyk och N. Fairall: Ett experimentellt odlingsschema för flodhäst i Letaba -floden i Kruger National Park. Koedoe - African Protected Area Conservation and Science 9 (1), 1966, s. 1-15
34. ↑ William E. Barklow: Några undervattensljud från flodhäst (Hippopotamus amphibius). Marine Freshwater Behavior and Physiology 29, 1997, s. 237-249
35. ↑ William E. Barklow: Amfibisk kommunikation med ljud i flodhästar, flodhäst amphibius. Animal Behavior 68, 2004, s. 1125-1132, doi: 10.1016 / j.anbehav.2003.10.034
36. ^ CR -fält: En studie av flodhästens matvanor (flodhäst Amphibius Linn.) I Queen Elizabeth National Park, Uganda, med några konsekvenser för hanteringen. Zoologica Africana 5 (1), 1970, s. 71-86
37. ↑ Adrien Michez, Jean-Louis Doucet, Nicolas Dendoncker, Philippe Bouché och Cédric Vermeulen: Preliminär beskrivning av kosten för Hippopotamus amphibius L. Loango National Park (Gabon). Bioteknik, Agronomi, samhälle och miljö 17 (4), 2013, s. 580-583
38. ↑ C. Noirard, M. le Berre, R. Ramousse, C. Sepulcre och P. Joly: Dieter av sympatrisk flodhäst (Hippopotamus amphibius) och zebus (Bos indicus) under torrsäsongen i W nationalpark (Nigerrepubliken). Game and Wildlife Science 21 (3), 2004, s. 423-431
39. ↑ ^{a b} Jean-Renaud Boisserie, T. Antoine Zazzo, Gildas Merceron, Cécile Blondel, Patrick Vignaud, Andossa Likius, Hassane Taïsso Mackaye och Michel Brunet: Dieter av moderna och sena Miocene flodhästar: Bevis från kolisotopkomposition och mikroslitage av tand emalj. Paleogeografi, paleoklimatologi, paleokologi 221, 2005, s.153-174
40. ^ TE Cerling, JM Harris, JA Hart, P. Kaleme, H. Klingel, MG Leakey, NE Levin, RL Lewison och BH Passey: Stabil isotopekologi för den gemensamma flodhästen. Journal of Zoology 276 (2), 2008, s. 204-212
41. ↑ ^{a b} Antoine Souron, Marie Balasse och Jean-Renaud Bois Series: Intatand isotopiska profiler av hundar från nuvarande flodhäst amphibius och sena Pliocene flodhästar (Shungura bildning Etiopien): Insikter i säsongens kost och klimat. Paläogeografi, paleoklimatologi, paleokologi 342–343, 2012, s. 97–110, doi: 10.1016 / j.palaeo.2012.05.007
42. ^ Joseph P. Dudley: Rapporter om köttätande av den gemensamma flodhäst Hippopotamus amphibius. South African Journal of Wildlife Research 28 (2), 1998, s. 58-59
43. ↑ Joseph P. Dudley, Bernard Mudenda Hang'Ombe, Fabian H. Leendertz, Leejiah J. Dorward, Julio de Castro, Amanda L. Subalusky och Marcus Clauss: Carnivory in the common flodhäst 'Hippopotamus amphibius': konsekvenser för ekologin och epidemiologin av mjältbrand i afrikanska landskap. Mammal Review 46 (3), 2016, s. 191-203, doi: 10.1111 / mam.12056
44. ↑ Leejiah Jonathan Dorward: Nytt rekord av kannibalism i den gemensamma flodhästen, Flodhäst amphibius (Linné, 1758). African Journal of Ecology 53 (3), 2015, s. 385-387, doi: 10.1111 / aje.12197
45. ^ Rebecca L. Lewison och Jacoby Carter: Utforska beteendet hos en ovanlig megaherbivore: en rumsligt tydlig födlingsmodell av flodhäst. Ecological Modelling 171, 2004, s. 127-138, doi: 10.1016 / S0304-3800 (03) 00305-3
46. ↑ Pamela Arman och CR Field: Matsmältning i flodhäst. East African Wildlife Journal 11 (1), 1973, s. 9-17
47. ↑ ^{a b} J. A. Sayer och AM Rakha: Flodhästens ålder (flodhästens flodhäst (Hippopotamus amphibius Linn.)) I Luangwa -floden i östra Zambia. East African Wildlife Journal 12, 1974, s. 227-232
48. ^ GL Smuts och IJ Whyte: Förhållanden mellan reproduktion och miljö i flodhäst Hippopotamus amphibius i Kruger National Park. Koedoe 24, 1981, s. 168-185
49. ^ Rebecca Lewison: Spädbarnsmord i flodhäst: Bevis för polygyne hovdjur. Ethology Ecology & Evolution 10, 1998, s. 277-286
50. ^ Victoria L. Inman och Keith EA Leggett: Observationer om svaret från en flodhäst till en död ung flodhäst (Hippopotamus amphibius, Linné 1758). African Journal of Ecology 58 (1), 2020, s. 123-125, doi: 10.1111 / aje.12644
51. ↑ Christopher P. Kofron: Nile Crocodiles beteende i en säsongsflod i Zimbabwe. Copeia 2 (3), 1993, sid. 463-469
52. ^ John Kioko, Emily Boyd, Erin Schaeffer, Sidra Tareen och Christian Kiffner: Cattle Egret Bubulcus ibis interaktioner med stora däggdjur i Tarangire-Manyara ekosystem, norra Tanzania. Scopus 36 (1), 2016, s. 15-20
53. ↑ Peter Mikula, Jiří Hadrava, Tomáš Albrecht och Piotr Tryjanowski: Storskalig bedömning av kommensalistiskt-mutualistiska associationer mellan afrikanska fåglar och växtätande däggdjur med hjälp av internetfoton. PeerJ 6, 2018, s. E4520, doi: 10.7717 / peerj.4520
54. ^ AR Walker, A. Bouattour, J.-L. Camicas, A. Estrada-Peña, IG Horak, AA Latif, RG Pegram och PM Preston: Fästingar av husdjur i Afrika: en guide till identifiering av arter. Bioscience Reports, Edinburgh, 2003, s. 1–221 (s. 30, 35)
55. ↑ Louis H. du Preez och Itumeleng A. Moeng: Ytterligare morfologisk information om Oculotrema flodhäst Stunkard, 1924 (Monogenea: Polystomatidae) parasitisk på den afrikanska flodhästen. African Zoology 39 (2), 2004, s. 225-233
56. ↑ Nataliya Y. Rubtsova, Richard A. Heckmann, Willem J. Smit, Wilmien J. Luus-Powell, Ali Halajan och Francois Roux: Morfologiska studier av utvecklingsstadier av Oculotrema Hippopotami (Monogenea: Polystomatidae) som infekterar flodhästens öga (Mammalia : Hippopotamidae) Användning av SEM och EDXA med anteckningar om histopatologi. Korean Journal of Parasitology 56 (5), 2018, s. 1–13, doi: 10.3347 / kjp.2018.56.5.1
57. ↑ M. Maung: En askaridoid nematod från en flodhäst. International Journal for Parasitology 5, 1975, s. 431-439
58. ^ J. Boomker, O. Bain, A. Chabaud och NPJ Kriek: Stephanofilaria thelazioides n. Sp. (Nematoda: Filariidae) från en flodhäst och dess affinitet med parasiten i de afrikanska svarta noshörningarna. Systematic Parasitology 32, 1995, s. 205-210
59. ↑ Sagata Mondal och Buddhadeb Manna: Om en ny art av släktet Cobboldina (Nematoda: Atractidae) från flodhäst (Hippopotamus amphibius Linnaeus, 1758) fängslad vid Alipore Zoological Garden, Kolkata, Västbengalen, Indien. Journal of Parasitic Diseases 36, 2012, s. 251-255, doi: 10.1007 / s12639-012-0118-z
60. ↑ Sagata Mondal och Buddhadeb Manna: Hippopotamenema aliporensis gen. N. Sp. n. (Nematoda: Atractidae) från Hippopotamus (Hippopotamus amphibius Linnaeus, 1758) Fängslad vid Alipore Zoological Garden, Kolkata, Västbengalen, Indien. Science and Culture 81 (1-2), 2015, s. 44-47
61. ^ Daniel F. Cowan, William M. Thurlbeck och RM Laws: Some Diseases of the Hippopotamus i Uganda. Veterinärpatologi 4 (6), 1967, s. 553-567
62. ^ S. Rietmann och C. Walzer: Parasitologisk undersökning av vanlig flodhäst (Hippopotamus amphibius) avföring i Gamba Complex of Protected Area i Gabon. Wien Veterinary Monthly - Veterinärmedicin Österrike 101, 2014, s. 66–73
63. ↑ CA Spinage: Antilopernas naturhistoria . Croom Helm, London 1986, ISBN 0-7099-4441-1 , s.58
64. ↑ TS McCarthy, WN Ellery och A. Bloem: Vissa observationer om flodhästens geomorfologiska inverkan (Hippopotamus amphibius L.) i Okavangodeltat, Botswana. African Journal of Ecology 36, 1998, s. 44-56
65. ↑ Daniel M. Deocampo: Sedimentära strukturer Genererade av flodhäst amphibius i en sjövåtmarginal, Ngorongoro Crater, Tanzania. Palaios 17 (2), 2002, s. 212-217
66. ↑ Kendra L. Chritz, Scott A. Blumenthal, Thure E. Cerling och Hans Klingel: Hippopotamus (H. amphibius) kostförändring indikerar att växtintrång inträffar efter megaherbivore befolkningskollaps. Vetenskapliga rapporter 6, 2016, s. 32807, doi: 10.1038 / srep32807
67. ↑ AE Onyeanusi: Vissa ekologiska roller för flodhästproduktion (flodhäst amfibisk Linn 1758: e) produktion i fisk: möjligheter för integrerat fisk-cum Agric produktionssystem. I: 13 : e årliga konferensen för Fisheries Society of Nigeria (FISON) 3-8 november 1996, ny Bussa, Nigeria. Fisheries Society of Nigeria, 1999, s. 282-285
68. ^ Keenan Stears, Douglas J. McCauley, Jacques C. Finlay, James Mpemba, Ian T. Warrington, Benezeth M. Mutayoba, Mary E. Power, Todd E. Dawson och Justin S. Brashares: Effekter av flodhäst på kemin och ekologi i en föränderlig vattendelare. PNAS 115 (22), 2018, s. E5028 - E5037, doi: 10.1073 / pnas.1800407115
69. ↑ Christopher L. Dutton, Amanda L. Subalusky, Stephen K. Hamilton, Emma J. Rosi och David M. Post: Lastning av organiskt material med flodhäst orsakar överbelastning av subventioner som resulterar i nedströms hypoxi och fiskedöd. Nature Communications 9, 2018, s. 1951, doi: 10.1038 / s41467-018-04391-6
70. ^ Jonas Schoelynck, Amanda L. Subalusky, Eric Struyf, Christopher L. Dutton, Dácil Unzué-Belmonte, Bart Van de Vijver, David M. Post, Emma J. Rosi, Patrick Meire och Patrick Frings: Hippos (Hippopotamus amphibius): The animalisk kiselpump. Science Advances 5, 2019, s. Eaav0395, doi: 10.1126 / sciadv.aav0395
71. ↑ ^{a b} Alexandre Hassanin, Frédéric Delsuc, Anne Ropiquet, Catrin Hammer, Bettine Jansen van Vuuren, Conrad Matthee, Manuel Ruiz-Garcia, François Catzeflis, Veronika Areskoug, Trung Thanh Nguyen och Arnaud Couloux: Mönster och tidpunkt för diversifiering av Cetartiodactyla ( , Laurasiatheria), vilket avslöjades genom en omfattande analys av mitokondriella genomer. Kommer Rendus Palevol 335, 2012, s. 32-50
72. ↑ Colin Groves och Peter Grubb: Ungulate Taxonomy. Johns Hopkins University Press, 2011, s. 1-317 (s. 54-55)
73. ↑ ^{a b c d e f} Eleanor Weston och Jean-Renaud Boisserie: Hippopotamidae. I: Lars Werdelin och William Joseph Sanders (red.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London, 2010, s. 853-871
74. ^ John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin och Peter Arctander: Bevis från mjölk -kaseingener att valar är nära släktingar till flodhästartiodaktyler. Molecular Biology and Evolution 13 (7), 1996, s. 954-963
75. ↑ John Gatesy: Mer DNA-stöd för en Cetacea / Hippopotamidae-klade: Blodproppsgenen γ-fibrinogen. Molecular Biology and Evolution 14 (5), 1997, s. 537-543
76. ↑ Mitsuru Shimamura, Hiroshi Yasue, Kazuhiko Ohshima, Hideaki Abe, Hidehiro Kato, Toshiya Kishiro, Mutsuo Goto, Isao Munechika och Norihiro Okada: Molekylära bevis från retroposoner att valar bildar en klad inom jämnhåriga hovdjur. Nature 388, 1997, sid. 666-670
77. ↑ Masato Nikaido, Alejandro P. Rooney och Norihiro Okada: Fylogenetiska förhållanden mellan cetartiodactyler baserade på insättningar av korta och långa mellanliggande element: Flodhästar är de närmaste släktingarna till valar. PNAS 96, 1999, sid. 10261-10266
78. ↑ Juan P. Zurano, Felipe M. Magalhães, Ana E. Asato, Gabriel Silva, Claudio J. Bidau, Daniel O. Mesquita och Gabriel C. Costa: Cetartiodactyla: Uppdatering av en tidskalibrerad molekylär fylogeni. Molecular Phylogenetics and Evolution 133, 2019, s. 256-262
79. ↑ Maeva Orliac, Jean-Renaud Boisserie, Laura MacLatchy och Fabrice Lihoreau: Early Miocene flodhästar (Cetartiodactyla) begränsar de fylogenetiska och spatiotemporala inställningarna för flodhästens ursprung. PNAS 107 (26), 2010, s. 11871-11876
80. ^ Fabrice Lihoreau, Jean-Renaud Boisserie, Fredrick Kyalo Manthi och Stéphane Ducrocq: Flodhästar härrör från den längsta sekvensen av markbunden cetartiodactyl-utveckling i Afrika. Nature Communications 6, 2015, s. 6264, doi: 10.1038 / ncomms7264
81. ↑ Martin Pickford: Myten om flodhästliknande antrakoter: Det eviga problemet med homologi och konvergens. Revista Española de Paleontología 23 (1), 2008, s. 31-90
82. ↑ Martin Pickford: Encore flodhäst-thesis: Huvud- och nackställning i Brachyodus (Mammalia, Anthracotheriidae) och dess betydelse för flodhästens ursprung. Communications of the Geological Survey of Namibia 16, 2015, s. 223–262
83. ↑ Don E. Wilson och DeeAnn M. Reeder: Däggdjursarter i världen. En taxonomisk och geografisk referens. Johns Hopkins University Press, 2005 ( [3] )
84. ↑ ^{a b} Luca Pandolfi, Roberta Martino, Lorenzo Rook och Paolo Piras: Undersöker ekologiska och fylogenetiska begränsningar i Hippopotamidae skalleform. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 126 (1), 2020, s.37-49
85. ↑ ^{a b c d} George A. Lyras: Brain Changes during Phyletic Dwarfing in Elephants and Hippos. Behavior and Evolution 92, 2018, s. 167-181, doi: 10.1159 / 000497268
86. ↑ ^{a b c} Bienvenido Martínez-Navarro: Early Pleistocene Faunas of Eurasia and Hominin Dispersals. I: John G. Fleagle, John J. Shea, Frederick E. Grine, Andrea L. Baden och Richard E. Leakey (red.): Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia. Springer Science + Business Media, 2010, s. 207-224
87. ↑ Jan van der Made, Jordi Rosell och Ruth Blasco: Faunor från Atapuerca vid Pleistocene-gränsen för tidig mitten: Hovdjur från nivå TD 8 i samband med klimatförändringar. Quaternary International 433, 2017, s. 296–346, doi: 10.1016 / j.quaint.2015.09.009
88. ^ ^{A b} Paul Mazza: Nya bevis på Pleistocene flodhästar i Västeuropa. Geologica Romana 31, 1995, s. 61-241
89. ↑ C. Petronio: Anmärkning om taxonomin för Pleistocene flodhästar. Ibex 3, 1995, s. 53-55
90. ↑ ^{a b} Daria Petruso och Fabrizio Taschetta: Ny data om Mellan -Pleistocene endemisk siciliansk flodhäst (Hippopotamus pentlandi). Natura Rerum 1, 2011, s. 5-20
91. ^ Gustav Adolf Guldberg: Undersøgelser over en subfossil flodhest fra Madagascar. Christiania Videnskabsselskab forhandlinger 6, 1883, s. 1–24 ( [4] )
92. ^ Charles Immanuel Forsyth Major: Någon redogörelse för ett nästan komplett skelett av Hippopotamus madagascariensis Guld., Från Sirabé, Madagaskar, erhållet 1895. Geological Magazine 4 (9), 1902, s. 193-199 ( [5] )
93. ↑ ^{a b} William Fovet, Martine Faure och Claude Guérin:. Hippopotamus guldbergi n sp.: Révision du statut d'Hippopotamus madagascariensis Guldberg, 1883, after plus d'un siècle de malentendus et de confusions taxonomiques. Zoosystema 33 (1), 2011, s. 61-82
94. ↑ Marius Rakotovao, Yves Lignereux, Maëva J. Orliac, Francis Duranthon och Pierre-Olivier Antoine: Hippopotamus lemerlei Grandidier, 1868 et Hippopotamus madagascariensis Guldberg, 1883 (Mammalia, Hippopotamidae): anatomie crânio-dentaireé réion. Geodiversitas 36 (1), 2014, s. 117–161
95. ↑ Martine Faure, Claude Guérin och Annemarie Ohler: Le statut du nom Hippopotamus madagascariensis Guldberg, 1883. Réponse à Rakotovao et al. 2014. Geodiversitas 37 (2), 2015, s. 267–269
96. ↑ Raymond geze: Répartition paléoécologique et relations phylogénétiques of Hippopotamidae (Mammalia, Artiodactyla) du Neogene d'Afrique Orientale. I: M. Beden, AK Behrensmeyer, NT Boaz, R. Bonnefille, CK Brain, HBS Cooke, Y. Coppens, R. Dechamps, V. Eisenmann, AW Gentry, D. Geraads, R. Gèze, C. Guérin, MJ Harris, J. Koeniguer, F. Letouzey, G. Petter, A. Vincens och ES Vrba (red.): L'environnement des hominidés au Plio - Pléistocène. Paris, 1985, s. 81-100
97. ↑ Faysal Bibi, Antoine Souron, Herve Bocherens, Kevin Uno och Jean-Renaud boisserie: Ekologisk förändring i nedre Omodalen runt 2,8 Ma. Biology Letters 9, 2013, s. 20120890, doi: 10.1098 / rsbl.2012.0890
98. ↑ Shirley C. Coryndon och Yves Coppens: Une espèce nouvelle d'Hippopotame nain du Plio - Pléistocène du bassin du lac Rodolphe (Etiopien, Kenya). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences Paris 280, 1975, s. 1777–1780 ( [6] )
99. ↑ Parissis P. Pavlakis: Plio - Pleistocene Hippopotamidae från Upper Semliki. I: NT Boaz (red.): Resultat från Semliki Research Expedition. Virginia Museum of Natural History, 1990, s. 203-223
100. ↑ Gail M. Ashley och Cynthia M. Liutkus: Spår, spår och trampning av stora ryggradsdjur i en paleo-våtmark i en riftdal, längst ner Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania. Ichnos 9.2002, s. 23-32
101. ^ Faysal Bibi, Michael Pante, Antoine Souron, Kathlyn Stewart, Sara Varela, Lars Werdelin, Jean-Renaud Boisserie, Mikael Fortelius, Leslea Hlusko, Jackson Njau och Ignacio de la Torre: Paleoecology of the Serengeti under Oldowan-Acheulean-övergången på Olduvai Gorge, Tanzania: Däggdjur och fiskbevis. Journal of Human Evolution 120, 2018, s. 48-75, doi: 10.1016 / j.jhevol.2017.10.009
102. ^ Shirley C. Coryndon: Omfattningen av variation i fossil flodhäst från Afrika. Mammal Review 1 (2), 1970, s.32
103. ↑ Bienvenido Martínez-Navarro, Lorenzo Rook, Amaha Segid, Dessale Yosief, Marco P. Ferretti, Jeheskel Shoshani, Tewelde M. Tecle och Yosief Libsekal: De stora fossila däggdjuren från Buia (Eritrea): Systematik, biokronologi och paleomiljöer. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 110, 2004, s. 61-88
104. ↑ Denis Geraads: Plio-Pleistocene däggdjursbiostratigrafi i Atlanten Marocko. Quaternaire 13 (1), 2002, s. 43-53
105. ↑ ^{a b c d e} H. J. O'Regan, LC Bishop, A. Lamb, S. Elton och A. Turner: Stor däggdjursomsättning i Afrika och Levanten mellan 1,0 och 0,5 Ma. I: MJ head och PL Gibbard (red.): Early - Middle Pleistocene Transitions: The Land - Ocean Evidence. Geological Society, London, Special Publications 247, 2005, s. 231-249
106. ↑ Denis Geraads: The Faunal Context of Human Evolution in the late Middle / Late Pleistocene of Northwestern Africa. I: J.-J. Hublin och SP McPherron (red.): Modern Origins: A North African Perspective. Springer Science + Business Media BV, 2012, s. 49-60
107. ^ Martine Faure och Claude Guérin: Gafalo, nouveau site à Palaeoloxodon recki et Hippopotamus amphibius du Pléistocène ancien du Gobaad (Répub ique de Djibouti). Rendus de l'Académie des Sciences - Serie IIA 324 (12), 1997, s. 1017-1021
108. ↑ ^{a b} Denis Geraads, Zeresenay Alemseged, Denné Reed, Jonathan Wynn och Diana C. Roman: The Pleistocene fauna (andra än primater) från Asbole, nedre Awash Valley, Etiopien, och dess miljömässiga och biokronologiska konsekvenser. Geobios 37, 2004, s. 697-718, doi: 10.1016 / j.geobios.2003.05.011
109. ↑ Flavio Altamura, Rita T. Melis och Margherita Mussi: En mittplats i Pleistocene-flodhäststråkplats vid Gombore II-2 (Melka Kunture, Upper Awash, Etiopien). Paleogeografi, paleoklimatologi, paleokologi 470, 2017, s. 122-131, doi: 10.1016 / j.palaeo.2017.01.022
110. ^ DA Hooijer och Ronald Singer: Den fossila flodhästen från Hopefield, Sydafrika. Zoologische Mededelingen 37, 1960, s. 157-165
111. ^ J. Luyt, JA Lee-Thorp och G. Avery: Nytt ljus på västkustmiljöerna i Mellan-Pleistocen från Elandsfontein, Western Cape-provinsen, Sydafrika. South African Journal of Science 96, 2000, s. 399-403
112. ^ Richard G. Klein, Graham Avery, Kathryn Cruz-Uribe och Teresa E. Steele: Däggdjursfaunan associerad med en arkaisk hominin skalle och senare arkefakter från Acheulean vid Elandsfontein, Western Cape Province, Sydafrika. Journal of Human Evolution 52, 2007, s. 164-186, doi: 10.1016 / j.jhevol.2006.08.006
113. ^ ^{A b} Jan van der Made: Faunala utbyten genom levantinska korridoren och mänsklig spridning: Paradoxen för den sena spridningen av den acheuliska industrin. I: Proceedings of the International Symposium. Afrika, mänsklighetens vagga. Nyligen upptäckta. Sétif les 26, 27 och 28 oktober 2009 Travaux du Centre National de Recherche Préhistoriques Anthropologiques et Historiques NS 18, 2013, s. 255–296
114. ^ ^{A b} H. J. O'Regan, A. Turner, LC Bishop, S. Elton och AL Lamb: Hominins utan medresenärer? Första framträdanden och härledda spridningar av afro-eurasiska stora däggdjur i Plio-Pleistocene. Quaternary Science Reviews 30 (11-12), 2011, s. 1343-1352, doi: 10.1016 / j.quascirev.2009.11.028
115. ↑ ^{a b} Liora Kolska Horwitz och Eitan Tchernov: Kulturella och miljömässiga konsekvenser av flodhästens benrester i arkeologiska sammanhang i Levanten. Bulletin of the American Schools of Oriental Research 280, 1990, s. 67-76 ( [7] )
116. ^ Mathew Stewart, Julien Louys, Paul S. Breeze, Richard Clark-Wilson, Nick A. Drake, Eleanor ML Scerri, Iyad S. Zalmout, Yahya SA Al-Mufarreh, Saleh A. Soubhi, Mohammad A. Haptari, Abdullah M. Alsharekh, Huw S. Groucutta och Michael D. Petraglia: En taxonomisk och taphonomisk studie av Pleistocene fossila avlagringar från västra Nefudöknen, Saudiarabien. Quaternary Research 95, 2020, s. 1–22, doi: 10.1017 / qua.2020.6
117. ↑ Bienvenido Martínez-Navarro: Flodhästar, grisar, nötkreatur, sabeltandade tigrar, apor och hominider: spridning genom Levantinkorridoren under senpliocen och tidig pleistocen-tid. I: N. Goren-Inbar och JD Speth (red.): Human Palaeoecology in the Levantine Corridor. Oxbow Books, Oxford, 2004, s. 37-51
118. ↑ Mathew Stewart, Julien Louys, Gilbert J. Price, Nick A. Drake, Huw S. Groucutte och Michael D. Petraglia: Mellan- och senpleistocen däggdjursfossil i Arabien och omgivande regioner: Konsekvenser för biogeografi och homininspridningar. Quaternary International 515, 2019, s. 12-29, doi: 10.1016 / j.quaint.2017.11.052
119. ↑ Luca Bellucci, Ilaria Mazzini, Giancarlo Scardia, Luciano Bruni, Fabio Parenti, Aldo Giacomo Segre, Eugenia Segre Naldini och Raffaele Sardelle: Platsen för Coste San Giacomo (Early Pleistocene, centrala Italien): paleo -miljöanalys och biokronologisk översikt. Quaternary International 267, 2012, s. 30-39, doi: 10.1016 / j.quaint.2011.04.006
120. ↑ MT Alberdi och A. Ruiz Bustos: Beskrivning av betydande biostratigráfico y climático del Equus e Hippopotamus en el yacimento de Venta Micena (Granada). Estudios geológicos 41, 1985, s. 251-261
121. ↑ Ralf-Dietrich Kahlke: The Early Pleistocene (Epivillafranchian) faunalplats för Untermaßfeld (Thüringen, centrala Tyskland) Syntes av nya resultat. Eraul 92, 2000, s. 123-138
122. ↑ Ralf-Dietrich Kahlke och Sabine Gaudzinski: Välsignelsen av en stor översvämning: Differentiering av dödlighetsmönster i det stora däggdjursregistret på lägre Pleistocene-fluvialplatsen i Untermaßfeld (Tyskland) och dess relevans för tolkningen av faunala sammansättningar från arkeologiska platser. Journal of Archaeological Science 32, 2005, s. 1202-1222, doi: 10.1016 / j.jas.2005.03.004
123. ^ Paul PA Mazza och D. Ventra: Pleistocene skräpflödesavsättning av flodhästbärande Collecurti bonebed (Macerata, centrala Italien): Taphonomisk och paleo-miljöanalys. Paleogeografi, paleoklimatologi, paleokologi 310, 2011, s. 296-314, doi: 10.1016 / j.palaeo.2011.07.022
124. ↑ Dick Mol, Klaas Post, Jelle WF Reumer, John de Vos och Cees Laban: Het Gat: Preliminär anteckning om en bayellisk fauna från Nordsjön med möjligen två mammutarter. Deinsea 9, 2003, s. 253-266
125. ↑ A. Vekua: The lowere Pleistocene Mammalian Fauna of Akhalkalaki (södra Georgien, Sovjetunionen). Palaeontographica Italica 74, 1986, s. 63-96
126. ↑ Bienvenido Martínez-Navarro, Joan Madurell-Malapeira, Sergio Ros-Montoya, M. Patrocini Espigares, Borja Figueirido, Antonio Guerra-Merchán och Paul Palmqvist: Sobre la paleobiología de Hippopotamus antiquus Desmarest, 1822: ¿Un megalogosátívorívorio XXXI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología, Baeza, Spanien, 2015, s. 180-182
127. ↑ ^{a b c d e} Paul PA Mazza och Adele Bertini: Var Pleistocene flodhästar utsatta för klimatdrivna kroppsstorleksförändringar? Boreas 42, 2013, s. 194-209, doi: 10.1111 / j.1502-3885.2012.00285.x
128. ↑ Danielle C. Shreve: Ett nytt rekord av Pleistocene Hippopotamus från River Severn terrassavlagringar, Gloucester, Storbritannien - palaeoenvironmental setting och stratigraphical significant. Förfaranden från Geologföreningen 120, 2009, s. 58-64, doi: 10.1016 / j.pgeola.2009.03.003
129. ^ Thijs van Kolfschoten: Eemiska däggdjursfaunan i Centraleuropa. Netherlands Journal of Geosciences 79 (2/3), 2000, s. 269-281
130. ^ Wighart von Koenigswald: Läge och orsaker till Pleistocene -omsättningarna i däggdjurens fauna i Centraleuropa. Deinsea 10, 2003, s. 305-312
131. ↑ Diana Pushkina: Pleistocenens östligaste utbredning i Eurasien av de arter som är associerade med Eemian Palaeoloxodon antiquus -sammansättningen. Mammal Review 37 (3), 2007, s. 224-245
132. ^ Anthony J. Stuart och Adrian M. Lister: Mönster för sent kvartära megafaunala utrotningar i Europa och norra Asien. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 259, 2007, s. 287–297
133. ↑ Luca Pandolfi och Carmelo Petronio: En kort genomgång av förekomsten av Pleistocene flodhäst (Masmmalia, Hippopotamidae) i Italien. Geologia Croatica 68 (3), 2015, s. 313-319
134. ^ Laura Bonfiglio: Campagna die Scavo 1987 nel deposito pleistocenico a Hippopotamus pentlandi di Acquedolci (Messina, Sicilia north-orientale). Bollettina della Società Paleontologica Italiana 30 (2), 1992, s. 157-173
135. ↑ ^{a b c d} Mark V. Lomolino, Alexandra A. van der Geer, George A. Lyras, Maria Rita Palombo, Dov F. Sax och Roberto Rozzi: Av möss och mammutar: öns regelns allmänhet och antikvitet. Journal of Biogeography 40 (8), 2013, s. 1427-1439, doi: 10.1111 / jbi.12096
136. ^ Charles Savona-Ventura och Anton Mifsud: Għar Dalam Cave: En genomgång av sedimenten på gratongolvstratigrafi. Xjenza 3 (1), 1998, s. 5-12
137. ^ ^{A b c} Antonella Cinzia Marra: Pleistocene Flodhästar på Medelhavsöarna: letar efter förfäder. I: JA Alcover och P. Bover (red.): Proceedings of the International Symposium "Insular Vertebrate Evolution: the Palaeontological Approach". Monografies de la Societat d'Història Natural de les Balears 12, 2005, s. 193-204
138. ↑ GJ Boekschoten och PY Sondaar: Pleistocenen i Katharobassinet (Kreta) och dess flodhäst. Bijdragen Dierkunde 36, 1966, s. 17-44
139. ^ Siegfried E. Kuss: Flodhäst creutzburgi parvus n. Ssp., A Pleistocene pygmy flodhäst från ön Kreta. Rapporter från Natural Research Society of Freiburg im Breisgau 65, 1975, s. 5–23
140. ^ Alan H. Simmons: Utdöd pygméflodhäst och tidig man på Cypern. Nature 333, 1988, sid. 554-557
141. ^ Rolfe D. Mandel och Alan H. Simmons: Geoarchaeology of the Akrotiri Aetokremnos Rockshelter, södra Cypern. Geoarchaeology: An International Journal 12 (6), 1997, s. 567-605
142. ^ Alan H. Simmons: Akrotiri-Aetokremnos (Cypern) 20 år senare: En utvärdering av dess betydelse. Eurasian Prehistory 10 (1–2), 2014, s. 139–156
143. ↑ Antoine Zazzo, Matthieu Lebon, Anita Quiles, Ina Reiche och Jean-Denis Vigne: Direkt dejting och fysikalisk-kemiska analyser väcker tvivel om samexistens mellan människor och dvärgflodhästar på Cypern. PLoS ONE 10 (8), 2015, s. E0134429, doi: 10.1371 / journal.pone.0134429
144. ↑ Martine Faure, Claude Guérin, Dominique Genty, Dominique Gommery och Beby Ramanivosoa: Le plus ancien flodhästfossil (Hippopotamus laloumena) de Madagaskar (Belobaka, Province de Mahajanga). Rendus Palevol 9, 2010, s. 155-162, doi: 10.1016 / j.crpv.2010.04.002
145. ^ Martine Faure och Claude Guérin: Hippopotamus laloumena nov. sp., la troisième espèce d'hippopotame holocène de Madagaskar. Innehåller Rendus de l'Académie des Sciences Ser. II 310, 1990, s. 1299-1305 ( [8] )
146. ^ ^{A b} David A. Burney, Lida Pigott Burney, Laurie R. Godfrey, William L. Jungers, Steven M. Goodman, Henry T. Wright och AJ Timothy Jull: En kronologi för sen förhistorisk Madagaskar. Journal of Human Evolution 47, 2004, s. 25-63, doi: 10.1016 / j.jhevol.2004.05.005
147. ↑ ^{a b} Solweig Stuenes: Taxonomi, vanor och relationer mellan Madagaskas subfossil flodhäst flodhäst flodhäst och H. madagascariensis. Journal of Vertebrate Paleontology 9 (3), 1989, s. 241-268
148. ↑ ^{en b} Karen E. Samonds, Brooke E. Crowley Tojoarilala Rinasoa Nadia Rasolofomanana, Harimalala Tsiory Andrianavalona, Tolotra Niaina Ramihangihajason, Ravoniaina Rakotozandry, Zafindratsaravelo Bototsemily Nomenjanahary, Mitchell T. Irwin, Neil A. Wells och Laurie R. Godfrey: En ny sen Pleistocen subfossilplats (Tsaramody, Sambaina -bassängen, centrala Madagaskar) med konsekvenser för livsmiljön och megafaunala samhällsförändringar på Madagaskars centrala högland. Journal of Quaternary Science 34 (6), 2019, s. 379-392, doi: 10.1002 / jqs.3096
149. ^ Kathleen M. Muldoon, Brooke E. Crowley, Laurie R. Godfrey, Armand Rasoamiaramanana, Adam Aronson, Jukka Jernvall, Patricia C. Wright och Elwyn L. Simons: Tidig Holocen fauna från en ny subfossilplats: En första bedömning från Christmas River , södra centrala Madagaskar. 7 (1), 2012, s. 23-29, doi: 10.4314 / mcd.v7i1.5
150. ↑ Brooke E. Crowley: En förfinad kronologi av förhistorisk Madagaskar och megafaunas bortgång. Quaternary Science Reviews 29, 2010, s. 2591-2603, doi: 10.1016 / j.quascirev.2010.06.030
151. ^ Atholl Anderson, Geoffrey Clark, Simon Haberle, Tom Higham, Malgosia Nowak Kemp, Amy Prendergast, Chantal Radimilahy, Lucien M. Rakotozafy, Ramilisonina, Jean-Luc Schwenninger, Malika Virah-Sawmy och Aaron Camens: Nya bevis på megafaunala benskador indikerar sen kolonisering av Madagaskar. PLoS ONE 13 (10), 2018, s. E0204368, doi: 10.1371 / journal.pone.0204368
152. ↑ Steven M. Goodman och William L. Jungers: Utdöd Madagaskar. Bild av öns förflutna. University of Chicago Press, 2014, s. 1-206
153. ↑ Paul PA Mazza: Om flodhästar inte kan simma, hur koloniserade de öar? Lethaia 47 (4), 2014, s. 494-499, doi: 10.1111 / let.12074
154. ^ Paul PA Mazza: Att simma eller inte simma, det är frågan: ett svar till van der Geer et al. Lethaia Focus 48, 2015, s. 289–290, doi: 10.1111 / let.12129
155. ^ Alexandra AE van der Geer, George Anastasakis och George A. Lyras: Om flodhästar inte kan simma, hur koloniserade de öar: ett svar till Mazza. Lethaia 48 (2), 2014, s. 147-150, doi: 10.1111 / let.12095
156. ^ Alexandra AE van der Geer, George A. Lyras, Philipp Mitteroecker och Ross DE MacPhee: From Jumbo to Dumbo: Cranial Shape Changes in Elephants and Hippos during Phyletic Dwarfing. Evolutionary Biology 45 (3), 2018, s. 303-317, doi: 10.1007 / s11692-018-9451-1
157. ^ PY Sondaar: Ö -däggdjur från det förflutna. Science Progress 75 (3/4), 1991, s. 249-264 ( [9] )
158. ↑ Eleftherios Hadjisterkotis och David S. Reese: Överväganden om den möjliga användningen av klippor och grottor av den utdöda endemiska sena pleistocene flodhästen och elefanter på Cypern. European Journal Wildlife Research 54, 2008, s. 122-133, doi: 10.1007 / s10344-007-0121-3
159. ^ Michail K. Georgitsis, Dionysia Ε. Liakopoulou och Georgios E. Theodorou: Morfofunktionell undersökning av karpalbenen hos pygmy flodhäst från Ayia Napa, Cypern. The Anatomical Record, 2021, doi: 10.1002 / ar.24738
160. ↑ ^{a b c d e} Almuth Behrmann: Flodhästen i de gamla egyptiernas fantasi. Del II. Textvolym. Frankfurt, 1996, s. 1–203 (s. 78–85 och 174–181)
161. ↑ Herodotus: Historier. Tysk fullständig upplaga, översatt av August Horneffer, redigerad av Hans Wilhelm Haussig, 4: e upplagan, Alfred Kröner, Stuttgart 1971, s. 130 (bok 2, kapitel 71) ISBN 3-520-22404-6 ( [10] )
162. ^ Michael MacKinnon: Levererar exotiska djur till de romerska amfiteatern: Nya rekonstruktioner som kombinerar arkeologiska, antika textuella, hsitoriska och etnografiska data. Mouseion, Series III 6 (2), 2006, s. 137-161, doi: 10.1353 / mou.2006.0040
163. ^ Pierre Belon: Petri Bellonii cenomani de aquatilibus, libri duo cum ei conibus ad viuam ipsorum effigiem, quoad eius fieri potuit, expressis: Ad amplissimum cardinalem Castillionæum. Paris, 1553, s. 1–448 (s. 25) ( [11] )
164. ↑ Christoph Harant von Polschiz: The Christian Ulysses, eller Far-tried Cavallier: Tillhandahålls på en värdig rundtur i det heliga landet som många andra östra provinser. Nürnberg, 1678, SS 1–881 (s. 762–763) ( [12] )
165. ↑ Federico Zerenghi: Vera Descrittione dell'Hippopottamo, animale amfibio, che nasce in Egitto, dove si mostra la sua vera effigie con le misure di ciascuna parte di esso animale. Milan, 1603, s. 55–76 ( [13] )
166. ^ Liv Emma Thorsen: Flodhäst i Florentinsk zoologiskt museum "la Specola". En diskussion om gosedjur som källor till kulturhistoria. Museologica scientifica 21 (2) 2004, s. 269-281
167. ↑ ^{a b} Felicitas Noeske: Flodhästens skinn. Rapport om bibliotheca.gym från 6 juni 2015 ( [14] )
168. ↑ Étienne de Flacourt: Histoire de la grande isle Madagaskar. Paris, 1661, s. 1–471 (s 152) ( [15] )
169. ↑ Johann Schreyer: New East Indian Travel Description. Leipzig, 1681, s. 1–144 (s. 24) ( [16] )
170. ↑ LC Rookmaker: Den zoologiska utforskningen av södra Afrika. Rotterdam, 1989, s. 1–368 (s. 12–26)
171. ↑ Fabio Colonna: Minus cognitarum stirpium aliquot ac etiam rariorum nostro coelo orientium ekphrasis: item de aquatilibus, aliisque animalibus quibusdam paucis libellus. Rom, 1610, s. XXVIII - XXXV ( [17] )
172. ^ Joannes Jonstonus: En beskrivning av naturen på fyrfota djur. Amsterdam, 1678, s. 1–119 (60–61) ( [18] )
173. ↑ Georges-Louis Leclerc de Buffon: Histoire naturelle, générale et particulière. , Tome Douzième. Paris, 1764, s. 22–68 ( [19] )
174. ^ Carl von Linné: Systema naturae. 10: e upplagan, 1758, volym 1, s. 74 ( [20] ).
175. ↑ Oldfield Thomas: Däggdjuren i den tionde upplagan av Linné; ett försök att fixa släkttyperna och artens exakta baser och lokaliteter. Proceedings of the Zoological Society of London 1911, s. 120-158
176. ^ Georges Cuvier: Sur les ossemens fossiler d'Hippopotame. Annales du Muséum d'histoire naturelle 5, 1804, s. 99–122 ( [21] )
177. ↑ Georges Cuvier: Recherches sur les ossemens fossiler, où l'on rétablit les caractères de plusieurs animaux dont les revolutions du globe ont détruit les espèces. , Tome Primiere. Paris, 1821, s. 1–340 (s. 304–334) ( [22] )
178. ↑ Anselme Gaëtan Desmarest: Mammalogie ou description des espèces de mammifères. Sekund del. Paris, 1822, s. 277–555 (s. 386–389) ( [23] )
179. ^ Hermann von Meyer: Palaeologica för jordens historia och dess varelser. Frankfurt. 1832, s. 1–560 (s. 533) ( [24] )
180. ^ Alfred Grandidier: Sur les découvertes zoologiques faites récemment à Madagaskar. Annales des Sciences naturelles 5 (1), 1868, s. 375–378 ( [25] )
181. ^ Mohamed Sahnounia, Jordi Rosell, Jan van der Made, Josep María Vergès, Andreu Ollé, Nadia Kandi, Zoheir Harichane, Abdelkader Derradji och Mohamed Medig: Det första beviset på skärmärken och spår från Plio-Pleistocene-området El-Kherba (Ain Hanech), Algeriet: konsekvenser för tidiga livsstilsaktiviteter för hominin cirka 1,8 Ma. Journal of Human Evolution 64, 2013, s. 137-150, doi: 10.1016 / j.jhevol.2012.10.007
182. ^ M. Domínguez-Rodrigo, HT Bunn, AZP Mabulla, E. Baquedano, D. Uribelarrea, A. Pérez-González, A. Gidna, J. Yravedra, F. Diez-Martin, CP Egeland, R. Barba, MC Arriaza , E. Organista och M. Ansón: Om köttätning och mänsklig utveckling: En taphonomisk analys av BK 4b (Upper Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania) och dess betydelse för hominin megafaunal konsumtion. Quaternary International 322–323, 2014, s. 129–152, doi: 10.1016 / j.quaint.2013.08.015
183. ↑ Manuel Domínguez-Rodrigo, Fernando Diez-Martín, José Yravedra, Rebeca Barba, Audax Mabulla, Enrique Baquedano, David Uribelarrea, Policarpo Sánchez och Metin I. Eren: Studie av SHK Main Site faunalmontering, Olduvai Gorge, Tanzania: Implikationer Bed II -taphonomi, paleoekologi och homininutnyttjande av megafauna. Quaternary International 322–323, 2014, s. 153–166, doi: 10.1016 / j.quaint.2013.09.025
184. ↑ Ivana Fiore, Luca Bondioli, Alfredo Coppa, Roberto Macchiarelli, Rezene Russom, Habtom Kashay, Tekeste Solomon, Lorenzo Rook och Yosief Libsekal: Taphonomic analysis of the Late Early Pleistocene Bone Remains from Buia (Dandiero Basin, Danakil Depression, Erit) för stora slaktdjur från däggdjur och reptiler. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 110 (suppl), 2004, s. 89-97, doi: 10.13130 ​​/ 2039-4942 / 5766
185. ↑ Flavio Altamura, Matthew R. Bennett, Kristiaan D'Août, Sabine Gaudzinski-Windheuser, Rita T. Melis, Sally C. Reynolds och Margherita Mussi: Arkeologi och iknologi vid Gombore II-2, Melka Kunture, Etiopien: vardagsliv för en blandad åldersgrupp för 700 000 år sedan. Vetenskapliga rapporter 8, 2018, s. 2815, doi: 10.1038 / s41598-018-21158-7
186. ↑ Katsuhiro Sano, Yonas Beyene, Shigehiro Katoh, Daisuke Koyabu, Hideki Endo, Tomohiko Sasaki, Berhane Asfaw och Gen Suwa: En 1,4 miljoner år gammal benhandax från Konso, Etiopien, visar avancerad verktygsteknik i det tidiga Acheulean. PNAS 117 (31), 2020, s. 18393-18400, doi: 10.1073 / pnas.2006370117
187. ^ George E. Konidaris, Athanassios Athanassiou, Vangelis Tourloukis, Nicholas Thompson, Domenico Giusti, Eleni Panagopoulou och Katerina Harvati: Skelettet av en raktandad elefant (Palaeoloxodon antiquus) och andra stora däggdjur från Middle Pleistocene Butchering. , Grekland): preliminära resultat. Quaternary International 497, 2018, s. 65–84, doi: 10.1016 / j.quaint.2017.12.001
188. ↑ Marta Osypińska och Piotr Osypiński: Djurutnyttjande och beteende från de senaste medeltida stenåldersamhällena i Mellan Nildalen: Arkeozoologisk och taphonomisk analys av senpleistocenfauna från Affad -bassängen, Sudan. African Archaeological Review 33, 2016, s. 107–127, doi: 10.1007 / s10437-016-9220-4
189. ↑ Jacques Reinold: Kadruka and the Neolithic in the Northern Dongola Reach. Sudan & Nubia 5, 2001, s. 2–10 ( [26] )
190. ↑ Marek Chłodnicki, Michal Kobusiewicz och Karla Kroeper: Lech Krzyżaniak -utgrävningarna i Sudan. Kadero. Poznań, arkeologiska museet Poznań, 2011, särskilt Agniezka Krzyżaniak: Neolitisk kyrkogård. , S. 57–198 och Małgorzata Winiarska-Kabacińska: Musikinstrument. , Sid 355-358
191. ^ OH Krzyszkowska: Elfenben i Egeiska bronsåldern: Elephant Tusk eller Hippopotamus Ivory? The Annual of the British School at Athens 83, 1988, s. 209-234
192. ↑ George F. Bass: Ett bronsålders skeppsbrott vid Ulu Burun (Kaş): Kampanj 1984. American Journal of Archaeology 90 (3), 1986, sid. 269-296
193. ^ David Coulson och Alec Campbell: Rock Art of the Tassili n Ajjer, Algeriet. Adoranten, 2010, s. 24-38
194. ↑ Alec Campbell och David Coulson: Big Hippo Site, Oued Afar, Algeriet. Sahara 21, 2010, s. 81-92
195. ↑ Victoria Waldock: Flodhästarna i Taleschout: En gåtfull plats i Messak Settafet, sydvästra Libyen. Sahara 21, 2010, s. 93-106
196. ↑ Nick Walker: The Rock Art of the Matobo Hills, Zimbabwe. Adoranten, 2012, s. 38–59
197. ↑ David Coulson och Alec Campbell: Afrikanska stenmålningar. Målningar och gravyrer på sten. Weingarten, 2001, s. 1–256 (s 101)
198. ↑ Maarten Horn: En badarian-naqadisk kognitiv länk? En möjlig inblick på grundval av ett badariansk flodhästformat hängsmycke från Egypten. Polsk arkeologi i Medelhavet 23 (2), 2014, s. 41-70
199. ↑ Peter Lacovara: Ett nytt datum för en gammal flodhäst. Journal of the Museum of Fine Arts, Boston 4, 1992, s. 17-26
200. ↑ Almuth Behrmann: Om vikten av flodhästens fajans. Göttinger Miszellen 96, 1987, s. 11-22
201. ↑ Magdalena Stoof: Häst, flodhäst och Thoeris - motiv på sälamuletter i forntida Egypten. Hamburg, 2017, s. 1–139
202. ^ Judith Weingarten: Förvandlingen av egyptiska Taweret till det minoiska geni. En studie av kulturell överföring under medeltida bronsålder. Studier i medelhavsarkeologi 88, 1991, s. 1-16
203. ↑ Fritz Blakolmer: Det mångsidiga "minoiska geni" och hans ikonografiska prototyp Taweret. Om karaktären av religiösa motiv från näröstern på Neopalatial Kreta. I: J. Mynářová, P. Onderka och P. Pavúk (red.): There and Back Again - the Crossroads II. Prag, 2015, s. 197-219
204. ↑ Nora Kuch: Entangled Itineraries. En omvandling av Taweret till det "minoiska geni"? Distant Worlds Journal 3, 2017, s. 44-66
205. ^ Eleftherios Hadjisterkotis och Richard Keshen: Missuppfattningar om de fossila benen hos de stora däggdjuren på Cypern från förhistoriska tider fram till idag. Proceedings of the XXVth International Congress of the International Union of Game Biologists - IUGB och IXth International Symposium Perdix 2, 2005, s. 1–21
206. ↑ Jobb 40: 15-24
207. ^ Michael V. Fox: Behemoth och Leviathan. Biblica 93 (2), 2012, s. 261-267
208. ↑ Timothy Insoll: En cache av flodhästens elfenben i Gao, Mali; och en hypotes om dess användning. Antiquity 69, 1995, s. 327-336
209. ↑ Sila Tripati och Ian Godfrey: Studier av elefanttandar och flodhästtänder samlade från portugisiskt skeppsbrott från början av 1600 -talet utanför Goa, Indiens västkust: Bevis på sjöfart mellan Goa, Portugal och afrikanska länder. Current Science 92 (3), 2007, s. 332-339
210. ^ Jacob Dembitzer: Fallet för flodhästar i Colombia. Israel Journal of Ecology & Evolution 63 (3/4), 2017, s. 5–8, doi: 10.1163 / 22244662-06303002
211. ↑ ^{a b} Amanda L. Subalusky, Elizabeth P. Anderson, Germán Jiménez, David M. Post, David Echeverri Lopez, Sebastián García-R., Laura J. Nova León, Juan F. Reátiga Parrish, Ana Rojas, Sergio Solari och Luz F. Jiménez-Segura: Potentiella ekologiska och socioekonomiska effekter av en ny megaherbivore-introduktion: flodhäst i Colombia. Oryx, 2019, doi: 10.1017 / S0030605318001588
212. ^ Jonathan B. Shurin, Nelson Aranguren-Riaño, Daniel Duque Negro, David Echeverri Lopez, Natalie T. Jones, Oscar Laverde-R, Alexander Neu och Adriana Pedroza Ramos: Ekosystemeffekter av världens största invasiva djur. Ecology 101 (5), 2020, s. E02991, doi: 10.1002 / ecy.2991
213. ^ Erick J. Lundgren, Daniel Ramp, John Rowan, Owen Middleton, Simon D. Schowanek, Oscar Sanisidro, Scott P. Carroll, Matt Davis, Christopher J. Sandom, Jens-Christian Svenning och Arian D. Wallach: Introducerade växtätare återställer sent Pleistocene ekologiska funktioner. PNAS 117 (14), 2020, s. 7871-7878, doi: 10.1073 / pnas.1915769117
214. ↑ DN Castelblanco-Martínez, RA Moreno-Arias, JA Velasco, JW Moreno-Bernal, S. Restrepo, EA Noguera-Urbano, MP Baptiste, LM García-Loaiza och G. Jiménez: En flodhäst i rummet: Förutsäger uthålligheten och spridning av en invasiv mega-ryggradsdjur i Colombia, Sydamerika. Biological Conservation 253, 2021, s. 108923, doi: 10.1016 / j.biocon.2020.108923
215. ^ Erustus M. Kanga, Joseph O. Ogutu, Han Olff och Peter Santema: Befolkningstrend och spridning av den sårbara vanliga flodhästen Hippopotamus amphibius i Mara -regionen i Kenya. Oryx 45 (1), 2011, s. 20-27, doi: 10.1017 / S0030605310000931
216. ^ Tålamod Zisadza, Edson Gandiwa, Hugo van der Westhuizen, Elsabe van der Westhuizen och Vimbainashe Bodzo: Överflöd, distribution och befolkningstrender för flodhäst i Gonarezhou nationalpark, Zimbabwe. South African Journal of Wildlife Research 40 (2), 2010, s. 149-157, doi: 10.3957 / 056.040.0206
217. ↑ Erustus M. Kanga, Joseph O. Ogutu, Hans-Peter Piepho och Han Olff: Konflikter mellan människor och flodhästar i Kenya under 1997–2008: en megaherbivores sårbarhet för antropogena markanvändningsförändringar. Journal of Land Use Science 7 (4), 2012, s. 395-406, doi: 10.1080 / 1747423X.2011.590235
218. ^ Alexandra Andersson och Luke Gibson: Saknade tänder: Oenigheter i handeln med flodhäst -elfenben mellan Afrika och Hong Kong. African Journal of Ecology 56 (1), 2017, s. 235–243, doi: 10.1111 / aje.12441
219. ↑ Nina J. Root: Victorian Englands Hippomania. Natural History 103, 1993, s. 34-39
220. ↑ Zoo djurlista ( [27] ), senast tillgänglig den 12 oktober 2020

Anmärkningar

1. ↑ I vissa fall ges extrema värden på 509 cm och 4500 kg för huvud-torso längd och vikt, till exempel i Ronald M. Nowak i Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999. Redan i den första upplagan 1964 uppskattades vikten till 3 till 4,5 ton , vilket är långt över de värden som ges i studier av olika populationer i den vetenskapliga litteraturen. Särskilt under 1950- och 1960-talen gavs vikter olika i pund (lb), till exempel i Bere 1959 i Oryx 5 (3), s. 116-124 och Pienaar et al. 1966 i Koedoe 9 (1), s. 1-15. I Pienaar et al. År 1966 vägde flodhästar mellan 3 000 och 4 000 kg. (sammanfattat för båda könen). Det högsta som anges här för en individ från Kruger National Park i Sydafrika på 4,412 lbs. leder till en vikt på 1999 kg. I Bere 1959 är den maximala siffran för ett djur från Murchison Falls National Park i Uganda 4,454 lb. omräknat till 2018 kg. Det är dock oklart om det finns ett enhetsfel i Walker's Mammals of the World .

webb-länkar

• Flodhäst amphibius i hotade rödlistade arter i IUCN 2017. Inlagd av: RL Lewison & J. Pluháček, 2016. Hämtat på 9 oktober 2020:e
• Flodhäst på ultimateungulate.com (engelska)