insekter

insekter
Honungsbi (Apis mellifera)

Honungsbi ( Apis mellifera )

Systematik
utan rang: Urmunnen (Protostomia)
Över bagageutrymme : Smältande djur (Ecdysozoa)
Bagageutrymme : Arthropod (Arthropoda)
Understam : Sexfot (Hexapoda)
Klass : insekter
Vetenskapligt namn
Insecta
Linné , 1758
Underklasser

Insekter (Insecta), även kallade insekter eller kerfe , är den artrikaste klassen av leddjur (Arthropoda) och samtidigt den mest artrika djurklassen av absolut majoritet . Nästan en miljon insektsarter har hittills beskrivits vetenskapligt (925 000 enligt Grimaldi / Engel 2005, 865 000 enligt Nielsen / Mound 1997). Detta innebär att mer än 60 procent av alla djurarter som beskrivs är insekter. Enligt olika extrapoleringar räknar man dock med en multipel, varigenom miljontals oupptäckta arter misstänks, särskilt i de tropiska regnskogarna . Fossila insekter hittades för första gången för cirka 400 miljoner år sedan i Devonian .

Ordet "insekt" (från latin īnsectum "incised") antogs som ett främmande ord på 1700-talet och betyder därför "incised (animal)", vilket hänvisar till de starkt åtskilda kroppsdelarna. Det är en lånöversättning av antika grekiska ἔντομα [ζῶα] éntoma Zoa , tyska , insekter, 'insekter (bokstavligen, snittade [djur]'; till ἐντέμνειν entémnein , tyska , klippa ' ), som ingår i Entomology ( Entomology ) Uttrycket "kerbtier" går tillbaka till den tyska författaren Philipp von Zesen . Tidigare användes det vetenskapliga namnet Hexapoda (grekiska för "sexfot"), som nu är reserverat för en högre nivågrupp (se avsnittet om systematik).

Myror , som den bronsvarta hästmyran här , visar insekterna separata kroppsdelar särskilt tydligt.

Extern anatomi

Schema för insekternas anatomi
A - huvud (huvud)
B - bröstkorg (bröst)
C - buk (buk)

1. Antenn
2. Ocellus (framsida)
3. Ocellus (överst)
4. Komplext öga ( sammansatt öga )
5. Hjärna ( övre faryngeal ganglion )
6. Prothorax
7. Back (dorsal) artär
8. Trachea
9. Mesothorax
10. Metathorax
11. Första paret av vingar
12. Andra paret vingar
13. Midgut
14. Hjärta
15. Ovarie
16. Hindgut (rektum )
17. Anus
18. Vagina
19:e talet . mage ensidig nervsystemet ganglierna
20th Malpighian tubuli
21 Tarsomer
22 pretarsus
23 Tarsus
24 tibia
25 lårbenet
26. trochanter
27 foregut
28 Thoraxganglion
29 coxa
30. spottkörtel
31 subesophageal
32. mouthparts

Insekternas storlek varierar kraftigt och är mellan en och 20 millimeter för de flesta arter. Den minsta arten är hymenoptera ( dvärgvepsar ) som parasiterar i ägg från andra insekter , hanen av den minsta kända arten är 0,15 (till 0,24) mm lång. De minsta fritt levande insekterna är dvärgbaggar med en kroppslängd på 0,4 mm (ännu mindre siffror baseras på mätfel). De största kända insekterna är stickinsekter med en kroppslängd på cirka 33 centimeter och den jätte långhornbaggen ( Titanus giganteus ) med en kroppslängd på 15 centimeter. Beroende på deras sätt att leva kan insektens kropp vara långsträckt, platt eller mer eller mindre sfärisk.

Gemensamt för alla insekter är ett exoskelett gjord av det stelnande strukturella proteinet sclerotin och polysackariden kitin samt den anatomiskt mest synliga uppdelningen i de tre sektionerna ( Tagmata ) huvud (caput), bröst ( bröstkorg ) och buk ( buk ) och närvaron av exakt tre par ben. Alla kroppsdelar består av enskilda segment som har en bakplatta ( tergit ), en magplatta ( sternit ) och sidoplattor ( pleurit ). På sidan av de enskilda segmenten skapas öppningar i trakealsystemet , så kallade spirakler , i den grundläggande konstruktionsplanen , vars faktiska antal kan dock variera kraftigt med insekternas individuella taxa. Extremiteter och deras delar ( munstycken , styli , gonopods ) kan också visas parvis i varje enskilt segment. Bröstkorgen har sex ben (tre par). Varje segment har också ett par ganglier i buken , med ganglierna i huvudet smält för att bilda en övre och nedre svalg ganglion. Mellan de enskilda segmenten finns elastiska membran, mellansegmentmembranen , som gör det möjligt för segmenten att röra sig i förhållande till varandra och att ändra kroppens volym under äggproduktion, utfodring eller andning. När det gäller styvt smälta segment, till exempel i huvudet, är dessa membran inte närvarande.

Exoskelettet bildar det yttre lagret av insektens kropp. Denna nagelband bildas av en underliggande epidermis . Sensorns organ och olika körtelutgångar från insekten är inbäddade i den. Med större eller mindre involvering av epidermis bildar exoskelettet olika ytstrukturer, inklusive vårtor, taggar, hår, borst, skalor och stötar. Insektens yttre lager eller enskilda kroppsdelar kan färgas på grund av förvaring av färgämnen ( pigmentfärger ) eller på grund av speciella ljusbrytande ytor ( interferensfärger ).

De viktigaste sensoriska organen som används är hårsensiler som fördelas över kroppen. Dessa reagerar på stötar och vibrationer, men kan också uppleva lukt, fukt eller temperaturer. Några av dessa sensoriska celler är grupperade i sensoriska organ, till exempel Johnston-organet på antennens pedicellus eller trumhinnor för ljuduppfattning, som till exempel finns i långfärdiga skräck . Detta gör det möjligt att uppfatta vibrationer i området från 1 Hz till 100 000 Hz. De sammansatta ögonen och ocellerna fungerar som optiska sensoriska organ, och i många larver också larvspetsögonen.

Insekthuvudet: ögon, antenner, mundelar

Huvud av en slända med sammansatta ögon och oceller

Insekthuvudet består av en främre sektion vars segmentala karaktär är kontroversiell (enligt den tidigare rådande Articulata-hypotesen motsvarar den annelidernas akron ) och fem andra smälta segment och bär ögonen och lemantennen samt en typisk apparat av mundelar gjorda av parade underkäkar och Maxillae och ett oparat labium . Följaktligen är munöppningen genom vilken mat tas, också placerad på huvudet. Insektshuvudens yttre synliga sömmar har inget att göra med segmentgränserna med ett undantag, gränsen mellan det femte och sjätte segmentet ( postoccipital sutur ).

De sammansatta ögonen sitter på den främre delen, bredvid dem har insekter trepunktsögon ( oceller ) i den grundläggande konstruktionsplanen för ljus och mörk uppfattning. Det andra segmentet är antennsegmentet med den flagellerade antennen som är typisk för insekter . Detta skiljer sig från den ledade antennen som finns i de ursprungliga hexapoderna genom att den bara har ett basal- eller axelelement med muskler, scapus . Följande reversibla länk, pedicellus , kan röra sig tillsammans med flagellum i förhållande till scapus. I pedicellusen finns Johnstons orgel, ett sensoriskt organ som kan reagera på vibrationer och ljud. Själva plågan har olika längder och kan också formas mycket olika. Den har sensoriska celler som främst tjänar till att uppfatta lukt.

Skörda myra i svepelektronmikroskopet

Det tredje segmentet är det interkalära segmentet , som återigen inte har några egna strukturer (det motsvarar det andra antennsegmentet för kräftdjur ). På det fjärde till sjätte segmentet finns munstycket, som börjar med underkäken och maxillorna, som var och en är parade, och slutligen med labium, som är oparad på grund av en vidhäftning av basfalanen och stänger munhålan bak. Den främre änden bildas av clypeus med labrum . Underkäken består av endast en lem. Som bit- och tuggverktyg är det det starkaste munverktyget i de flesta insekter. Maxillan visar mundelarnas extremitetskaraktär mycket tydligt och påminner om det delade benet på kräftdjur. Den består av ett basalsegment , coxopoditen , som delas av en cardo och en stipes . Detta följs av två Kauladen , som Galea och lacinia kallas, såväl som en sond med flera element , palp maxillary . Labium motsvarar denna struktur, med undantaget att de två coxopoditerna smälter samman här och bildar en gemensam basplatta, som är uppdelad i mentum och submentum . Även här finns det två tuggor på vardera sidan, glossae och paraglossae , liksom en palpus, palpus labialis . I synnerhet palperna har sensoriska celler för lukt och smakuppfattning. Ytterligare strukturer i munhålan är hypofarynx som en tungformad bildning av munhallen och epifarynx på insidan av labrum.

Konstruktionsplanen som beskrivs här motsvarar insekternas grundmönster och kallas för tuggande typ. Genom att modifiera de enskilda strukturerna för att anpassa sig till olika dieter kan olika andra typer av munstycken utvecklas från denna typ, inklusive de slickande sugande munstyckena hos många flugor eller de stickande sugande munstyckena på myggor eller bedbugs .

Bröstkorgen

Tärnad dansfluga ( Empis tesselata )
Humlor av en humla

Bröstkorgen består alltid av tre segment och bär de sex benen i alla insekter och även de två paren av vingar i bevingade insekter. De enskilda segmenten kallas protorax , mesothorax och metathorax på grund av deras position i förhållande till varandra . Var och en av dessa segment bär ett par bröstben, vanligen formade som gångben . Beroende på deras funktion kan dessa ben utformas väldigt olika, men har alltid samma grundstruktur. De består av en höft ( coxa ), en efterföljande lårring ( trochanter ), låret ( lårbenet ), skenan ( tibia ) och en ledad fot ( tarsus ), som består av ett till fem tarsalmedlemmar och en praetarsus. Praetarsus har vanligtvis två klor och, i fallet med många insekter, flera andra strukturer som främst används för att hålla fast på olika ytor.

Hos de bevingade insekterna har meso- och metathorax vardera ett par vingar , som kan utvecklas på olika sätt i olika grupper av insekter. Eftersom meso- och metathorax bildar en enhet här, kallas de kollektivt som pterothorax (från grekiska pteron = "wing, fjäder, fin").

De ursprungliga insektsgrupperna som stenhopparna och den lilla fisken är emellertid vinglösa, därför finns vingar inte närvarande i insekternas grundläggande konstruktionsplan och uppstod först senare inom insekterna, med utvecklingen av de flygande insekterna . I stället, i grundplanen, har insekterna dubbletter av epidermis på sidorna av bröstkorgssegmenten, som är kända som paranota och betraktas som vingarnas föregångarstrukturer.

Buken

Buken består ursprungligen av elva segment, varav dock några av de olika insekttaxerna har smält eller gått förlorade. Buksegmenten har bara modifierade extremiteter och inga riktiga ben. Till exempel kan styli hittas , särskilt i larvformer. Dessutom har ett antal insektsgrupper cerci på det sista segmentet, som är utformade för olika funktioner. Gonopodsna, som bildar männens parningsorgan och kvinnans ovipositor , är också transformerade extremiteter. Till skillnad från bröstkorgen innehåller buken väldigt lite muskulatur; istället finns de flesta organsystemen här.

Intern anatomi och fysiologi

Nervösa och endokrina system

Insektsnervsystemet
( A termit , B badbagge , C fluga )
1  övre  faryngeal ganglion
2  sub pharyngeal ganglion
3 andra nervnoder

Den insektens nervsystem motsvarar väsentligen den gemensamma grundstruktur mandibulata , som inkluderar kräftdjur och tusenfotingar liksom dem . Den består av ett par bukhår som har ett par ganglier i varje segment. I huvudet smälter ganglierna för att bilda en övre faryngeal ganglion, hjärnan och en subaryngeal ganglion, som båda är anslutna till varandra via struphuvudet . Hjärnan själv har ett mycket stort främre område, protocerebrum , från vilket områden på båda sidor strålar in i de komplexa ögonen, som kallas lobi optici . Ocellerna är också innerverade av denna del av hjärnan. Från deuterocerebrum , den andra delen av hjärnan, drar nerver in i antennerna och tritocerebrum förser förut med nerver genom en tritocerebral commissure. Mundelarna levereras av det fjärde till sjätte segmentet ganglier, som är koncentrerade i underkanalens ganglier. Magmärgen löper genom bröstkorgen i form av ett typiskt nervstege nervsystem , med tre särskilt stora par ganglier i bröstkorgen som förser benen och (om de finns) vingarna. I grundplanen innehåller buken 7 normala par av ganglier och en ganglionmassa i det åttonde buksegmentet, som består av ganglierna i alla efterföljande segment.

Det autonoma nervsystemet består av tre sektioner. Den främre sektionen bildas av nerverna i munnen och förutområdet med frontal , hypocerebral och ventrikulär ganglion samt corpora cardiaca och corpora allata . Den andra sektionen bildas av den parade buk ganglierna kedjan, som är ansvarig för innerveringen av spiracles. Den bakre delen av tarmen och könsorganen levereras av kaudalnerven. Särskilt i hjärnan har insekter också neurosekretoriska körtlar, som också inkluderar de tidigare nämnda corpora cardiaca och corpora allata. Den senare släpper ut ungdomshormonet , som påverkar utvecklingsstadiet under multen . Själva mullningen induceras av mugghormonerna, särskilt ecdyson .

andas

Insekternas andningsorgan är till stor del styva rör som löper genom hela kroppen och sträcker sig i allt finare rör till organen och enskilda celler. Detta system är känt som trakealsystemet och utvecklas inåt från epidermis invaginationer . På motsvarande sätt, som utsidan av insekten, är luftstrupen täckt med en epidermis och en foder av kitin. Denna nagelband är stelnad av taenidia , spiralformade strukturer som sveper runt röret för att förhindra att det kollapsar. Trakéerna öppnas utåt i andningsöppningar som kallas spiraler.

Andningsprocessen är främst passiv. Denna typ av andning innebär också att insekter kan bli större i varmare områden. I ganska kalla områden är luftens molekylära rörelse otillräcklig för att förse den inre luftstrupen med tillräckligt med syre. Luftutbytet regleras dock av muskulös kontroll av spiraklerna och kan ökas genom ventilation. I många insekter har antalet stigmas av ursprungligen ett par på varje bröst- och buksegment minskats genom tvärförbindelser ( anastomoser ), och i många taxa har luftsäckar utvecklats för att stödja andning och för att lagra syre. När det gäller vattenlevande insekter har ytterligare anpassningar också utvecklats som möjliggör andning under vattnet. I många vattenbaggar och andra vatteninsekter finns det till exempel ett område som har en speciell yta för att hålla en luftbubbla ( fysisk gäl ). Andra typer har plastron med konstant volym eller andningsrör för andning. Speciellt när det gäller vattenlevande insektslarver undviks trakealandning helt och syret absorberas istället genom trakealgälarna eller huden.

blodflöde

Insekternas blodkärlsystem består i huvudsak av ett hålrum, hemocoel , där alla inre organ simmar i blod ( hemolymf ) (öppen blodcirkulation).

Som den återstående delen av blodkärlsystemet har insekter ett oförgrenat, enkelt ryggkärl. Detta har en kontraktil del i buken som pumpar hemolymfen in i kroppen och kallas följaktligen hjärtat ( stängt caudalt ), och en gren som tillför blod till huvudet, hjärnan och huvudet och aortan ( öppen kranial) ) är kallad. Blodflödet hålls i rörelse av hjärtets peristaltik , medan hemolymfen sugs in i hjärtat från ett till tolv par laterala öppningar i hjärtat, ostia , och pumpas fram genom aortan in i huvudet. Därifrån sprids den genom bröstkorgen i buken och även i djurets ben och vingar. Mindre pumpsystem på ben, antenner och vingar säkerställer att försörjningen når ändarna på strukturerna. Det finns ett muskulöst så kallat antennahjärta i huvudet, det pumpar hemolymfen in i antennampullerna och tillhörande antenner. Under hjärtat ligger ett ryggmembran av muskler och bindväv, som fungerar som ett membran som skiljer baksidan av kroppen ( perikardiell sinus ) från huvudkroppen ( perivisceral sinus ) med tarmarna och könsorganen. Ett annat membran ligger ovanför buken ( perineural sinus ) med magmärgen.

Hemolymfen i sig utgör 20 till 40 procent av kroppsvikt och består av celler, hemocyter och flytande plasma. Det transporterar koldioxid , proteiner , näringsämnen, hormoner och utsöndringar som produceras under andningen och används också för osmoreglering och upprätthåller det inre kroppstrycket. Blodet är vanligtvis färglöst, men det kan också vara gröngult; inte bara transporterar det näringsämnen till alla delar av kroppen, utan det tar också hormonerna till sina destinationer. Blodet innehåller speciella celler som bekämpar patogener och andra som reparerar skador eller sår. Till skillnad från ryggradsdjur innehåller inte insektsblod celler som är relaterade till andning.

Den traditionella uppfattningen att insektsblod har tappat sin funktion av syredistribution på grund av det effektiva trakealsystemet har satts i perspektiv de senaste åren på grund av nya fynd. Det röda blodpigmentet hemoglobin har länge påträffats i vattenlevande insektslarver som lever under syresvälta förhållanden, t.ex. B. mygglarver är kända. Genomanalyser har nu visat att produktion av hemoglobin är en av bastillgångarna för nästan alla insekter. Hemoglobin förekommer främst i gälarna och andra andningsorgan, så att dess andningsfunktion säkerställs. Det blå blodpigmentet hemocyanin detekterades också i många insektsordrar ; åtminstone för en stenfluga demonstrerades också en funktion för syretillförseln här.

Matsmältning och utsöndring

Catchy från Australien: Ditaxis biseriata

Uppslutningen sker i djurens tarmsystem. Detta är uppdelat i tre funktionella sektioner, som kallas främre , mellersta och rektum beroende på deras plats . De främre och bakre delarna är formade ektodermalt och har ett foder med en kitin-nagelband, som följaktligen också måste flåsas. Förutgående börjar med munöppningen och består främst av muskulär svalget . Denna sektion är ansluten till midtarmen via matstrupen , som i många insekter också kan innehålla områden för livsmedelsförvaring (ingluvies) eller en skogsmak (proventriculus) med tuggstrukturer som åsar gjorda av kitin. Mellantarmen är fodrad med ett körtelepitel och producerar de enzymer som är nödvändiga för matsmältningen. Det är också här absorptionen av näringsämnen sker , vilket i många insekter sker i blinda rör (caeca) eller kryptor. I caeca och krypter kan endosymbiotiska mikroorganismer ( bakterier , svampar eller flagellater ) också leva i många insekter . B. för nedbrytning av cellulosa . Dessutom detekterades ett endogent cellulas i ett fåtal insekter (hos termitsorten Reticulitermes speratus och Coptotermes formosanus ). Ursprunget till djurcellulasgenen ses i den sista gemensamma förfadern till Bilateria .

De osmältbara resterna ( avföring ) utsöndras genom ändtarmen. Den utsöndring av insekten via små blinda rören som öppnas vid övergången av midgut till rektum i tarmen. Dessa kallas malpighiska kärl och är, liksom ändtarmen, av ektodermalt ursprung. I cellerna i dessa rör dras kväveinnehållande utsöndringar aktivt ut från hemolymfen och utsöndras med utsöndringen. I rektala papiller dras vatten ut från avfallsprodukterna innan de utsöndras.

Fettskropparna , som är stora lober i insektsmagen, är viktiga strukturer för lagring av näringsämnen och avföring . Förutom lagring används de för syntes av fetter och glykogen samt nedbrytning av aminosyror .

Könsorgan

Med undantag för några få arter är alla insekter separata kön. Mycket få arter är hermafroditer ; ett antal arter reproduceras genom parthenogenes .

Parning av den blåvingade demoisellen

Hanarna har parat testiklar för spermaproduktion i buken, som är kopplade till parade sädesblåsor (Vasa seminales) via spermatiska kanaler (Vasa deferentia). Dessa leder till en oparad eller parad utlösningskanal , ductus ejaculator , och sedan till utsidan via mer eller mindre komplexa reproduktionsorgan, aedeagus , mestadels i det nionde buksegmentet. Dessutom kan det finnas ytterligare körtlar som bildar sädesvätskor eller ämnen för att bilda spermatoforer och lägga dem till spermierna.

De äggstockarna hos honorna är också oftast skapas i par. De består vanligtvis av en klump av enskilda äggstockar, som kallas ovarioler . Var och en av dessa består av ett ovarioles germarium där äggen produceras och ett Vittelarium för att producera äggula celler . Beroende på hur ägget levereras med äggula, görs en skillnad mellan tre olika former av äggstockar som kan förekomma i olika insekttaxor. I den första formen, kallad panoistisk ovariole, levereras enskilda ägg i Vitellarium med äggula. I den meroistiska-polytrofiska typen har varje enskild äggcell flera näringsceller och tar emot äggula genom dem. När det gäller den meroistiska-telotrofa äggstocken förblir den enskilda äggcellen ansluten till germarium via en näringstråd och tar emot äggula på detta sätt. I alla typer av äggceller placeras follikelceller runt de växande äggcellerna .

Ovariolerna förenas och slutar i en oparad vagina , som slutar mellan det sjunde och nionde buksegmentet antingen direkt utanför eller i en parningspåse, bursa copulatrix (undantag: mayflies). I området med vagina har nästan alla insekter en spermieuppsamlingsficka, receptaculum seminis och olika fästkörtlar för produktion av cementämnen eller liknande kan också vara närvarande.

Livsmiljöer

Vissande kackerlacka , endemisk mot Madagaskar

Med undantag för haven kan insekter hittas i nästan alla livsmiljöer och områden på jorden. Den största mångfalden av arter finns i de tropiska områdena , medan det i extrema livsmiljöer som polära regioner , höga berg och kustnära marina områden bara finns mycket få men mycket anpassade insektsarter. Således finner man ungefär i Antarktis , den kironomida Belgica antarktis , på havsytan till insekterna som räknar halobater och tidvatten, larverna i mitten av släktet Clunio .

Vissa arter är mycket specialiserade och förekommer därför endast i särskilt lämpliga livsmiljöer ( stenoke- arter), medan andra, å andra sidan, kan leva i nästan alla livsmiljöer med undantag av extrema livsmiljöer ( euryoke- arter) och distribuerades delvis över hela världen av människor, så att de nu är kosmopolitaner . De senare omfattar främst olika typer av kackerlackor , myror och termiter samt honungsbin som hålls som boskap .

De flesta insekter lever i marken eller på strukturer nära marken samt på och i växter. Det antas att cirka 600 arter av insekter är associerade med varje trädart i de tropiska regnskogarna, med totalt cirka 30 miljoner insektsarter för 50 000 trädslag. Ett antal insekter lever också på djurarter, mestadels som ektoparasiter som de olika typerna av djurlöss och loppor eller som kommensaler och jägare i djurens päls. Människor är inget undantag här, eftersom de olika typerna av mänskliga löss finns på dem . Insekts endoparasiter är mindre vanliga hos djur. Man kan särskilt nämna de här Diptera- tillhörande vargflugorna där larverna i svalget ( cephenemyiini ), näshålan ( Nasendasseln ) eller till och med i magen ( gasterophilinae ) utvecklar växtätare.

Livsstil

Lacewing-larv byter på en bladlöss

På grund av sin mångfald har insekter nu hittat nästan alla ekologiska nischer som passar deras storlek . Ett stort antal arter spelar en viktig roll i ommineraliseringen av organiska ämnen i jorden, i kullen, i dött ved och i andra organiska strukturer. I denna grupp ingår också de nedbrytare av lik som finns i djurkroppar. Många andra arter lever som växtätare på levande delar av växter, spektrumet sträcker sig från rothår och trä till löv och blommor. Ett antal arter lever som nektar- och pollenuppsamlare och spelar en viktig roll vid växtbestämning . Ytterligare andra insekter lever i och på svampar och matar på dem. En stor grupp av insekter rovfoder på andra insekter eller mindre byte. Den sista gruppen är de insekter som matar på delar av större djur som hår, skalor och liknande. Denna grupp inkluderar också de många parasiterna bland insekter som till exempel suger blod eller utvecklas i levande vävnader.

En specialitet inom insekter är olika typer av tillståndsbildande insekter.Denna form av samexistens har utvecklats flera gånger oberoende av varandra i termiter och olika hymenoptera ( myror , bin , getingar ). Med dessa djur byggs ett insekttillstånd där de enskilda djuren tar vissa roller i samhället. Ofta leder detta till bildandet av kaster , vars medlemmar är morfologiskt och i sitt beteende likartade. Till exempel har många myror arbetare, soldater och boet. I dessa fall tar endast väldigt få könsdjur reproduktion inom insekttillståndet, ibland bara en enda drottning som lägger befruktade och obefruktade ägg.

Reproduktion och utveckling

Vattenspelare parar sig

När det gäller insekter sker spermieöverföring ursprungligen via spermatoforer, dvs. spermipaket. När det gäller stenhopparna och fiskarna placeras dessa på marken av hanarna och tas upp av honorna. I alla följande grupper av insekter sker direkt spermieöverföring genom kopulation , där spermierna införs direkt i slidan eller bursa copulatrix och antingen befruktar äggcellerna här eller vidarebefordras till receptaculum seminis för lagring. De flesta insekter lägger ägg efter parning ( ovoparia ), andra är ovoviviparösa , så de inkuberar äggen medan de fortfarande är i kroppen tills de är klara . Det är ännu mer sällsynt att fullt utvecklade larver ( larviparia ) eller till och med puppor ( pupiparia ) föds.

Den furrowing är ytliga i de flesta insekter . Detta innebär att på det mycket äggula-ägget med ett centralt äggula (centrolecitalt ägg) bildas ett fodercentrum, från vilket furen börjar. I sitt område bildas flera dotterkärnor med omgivande plasma (klyvningsenergier), som delar sig i ett enskiktsblastoderm som ett täckande epitel eller serosa runt äggula. I det ventrala området bildas sedan ett groddsystem som växer in i äggula som en groddlinje och bildar ett hålrum (fostervatten). Huvudkärnan äger rum i denna grotta, varefter bakterien rullas ut igen och djurets rygg kan stängas över äggula. Äggen kläcker sedan larver (ungdomssteg med sina egna larvegenskaper) eller nymfer (ungdomssteg utan egna egenskaper).

Hornet kommer ut ur sitt pupalskal

Utanför ägget följer den postembryoniska utvecklingen, enligt vilken insekter klassiskt delas in i hemimetaboliska och holometaboliska insekter . Men endast den senare är också en taxonomisk grupp, eftersom den hemimetaboliska utvecklingen motsvarar det ursprungliga tillståndet. Utvecklingen är väldigt annorlunda i de olika grupperna och beror väldigt mycket på ungdomsstadiets livsstil och de vuxna . I alla hemimetaboliska insekter utvecklas det vuxna djuret, imago, genom ett annat antal larv- eller nymfstadier utan ett poppstadium. Det finns alltid en smälta mellan de enskilda stadierna, under vilka den gamla nagelbandet kastas av och en ny skapas. Beroende på koncentrationen av det unga hormonet i blodet finns det antingen en molt från en larvform till nästa (om det finns mycket ungdomshormon) eller från en larvform till en imago (om det finns lite ungdomshormon) . Ett annat hormon, ecdysone, bestämmer tiden för smältning . Vid mullning växer djuren och individuella funktioner skapas nyligen. Detta görs genom histolys av enskilda strukturer och bildandet av imaginella system eller genom bildandet av speciella imaginella skivor .

Eldbuggar , larver och vuxna

I de flesta hemimetaboliska insekter, såsom de olika formerna av gräshoppor eller bedbugs , liknar nymfen i grunden det vuxna djuret och har, förutom de saknade vingarna, inga speciella larvalanpassningar. Å andra sidan finns det också hemimetaboliska insekter med riktiga larver, till exempel sländor eller majsflugor . En finare indelning av hemimetabolismen är möjlig. Till exempel talar man om en paleometabolism (små fiskar, stenhoppare) när larverna knappt har några egna egenskaper och bara utvecklas till en bild genom att ändra storlek. Den heterometabolism kännetecknas främst av en steg-för-steg utveckling av vingarna och förekommer i trollsländor, sten flugor och mest Schnabelkerfen. Slutligen finns det neometabolismen , där vingsystemen bara skapas under de två sista larvstadierna; detta är fallet med några kikader och de kantade vingade fåglarna .

Holometaboliska insekter går igenom en metamorfos , från ägget via larven till puppan och sedan till det vuxna djuret ( imago ). Larven har ofta inte den minsta fysiska likheten med imago och har ett antal egna egenskaper, inklusive olika livsmiljöer och matkällor, jämfört med imago - en inte obetydlig ekologisk fördel med holometabolen.

Befolkningsdynamik

De populationsdynamik många insektsarter har en ungefär diskret karaktär: I tids utvecklingen av en befolkning, differentierade, kan icke överlappande generationer identifieras.

Om man skriver för storleken, eller efter normalisering, överflöd , av en befolkning vid tidpunkten och för antalet avkommor som genereras per individ, resulterar den enklaste möjliga beskrivningen av en befolkningsdynamik:

Om andelen avkomma som själv reproducerar vid den tiden beror på befolkningens storlek vid den tiden , får man ett funktionellt förhållande av formen:

med en funktion . Olika konkreta tillvägagångssätt är möjliga för detta med exempelvis Hassell-ekvationen . Ett direkt beroende av fertilitet av befolkningsstorleken leder till en liknande formalism .

Fossilt rekord

Fossil juvel skalbagge från Messel Pit

Den tidigaste utbredningen av en insektsassocierad fossil är Rhyniognatha hirsti från Pragian , ett stadium av Devonien för cirka 407 miljoner år sedan. Den äldsta vårstjärtan, Rhyniella föregångare , kommer från samma formation och ansågs vara den äldsta insekten så länge de räknades till insekterna. Dessa relativt avancerade fossiler föreslår en lång evolutionär historia som antagligen går tillbaka till Silurian. Insekter är därför troligen bara något yngre än de äldsta fynden från marklevande djur. Eftersom relikerna från Rhyniognatha som är svåra att tolka, inklusive förmodligen käkar, har överlevt, är uttalanden om hur det såg ut och vilken typ av förhållande det borde klassificeras idag spekulativa. De första beskrivarna anser till och med en koppling till bevingade former vara tänkbara, vilket emellertid förblir mycket spekulativt. Nya studier antyder till och med att det faktiskt var en myriapod. Faktiska fossila fynd av bevingade insekter handlar om stenar i den nedre kolfiber-övre karbongränsen , det vill säga de är ungefär 95 miljoner år yngre. (Äldre Devonian fynd, som beskrivs som Eopterum devonicum , senare visade sig vara resterna av ryggskölden av en krabba.) Winged insekter är närvarande här från en mängd av order, inklusive både levande och utrotade. Vingmorfologin tillät redan olika flygstilar. Den kolhaltiga faunan inkluderade z. B. Palaeodictyoptera , som ibland hade små vingliknande bihangar på det första bröstsegmentet. Under koldioxidformen utgjorde dessa forntida order ungefär en tredjedel av insektsfaunaen; Kackerlackor var rika på individer, men inte särskilt rika på arter. Av de 27 insektsordrarna som registrerats i kolväten dödade 8 ut vid övergången till perm eller lite senare. Tre andra ordrar dog ut vid övergången till Trias. Sedan denna evolutionära flaskhals har alla överlevande linjer ökat mer eller mindre stadigt i mångfald fram till idag, och den tredje massutrotningen på krita / tertiära gränsen verkar också ha påverkat insekterna bara något. Överraskande nog är det inte snabbare specieringsgrader utan snarare minskade utrotningsgrader som verkar vara viktigare för denna ökade mångfald.

Både strålning och längre perioder med lågt artantal och små evolutionära innovationer kan förknippas med uttalade fluktuationer i jordens syrenivå i den paleozoiska eran, förlängda perioder med mycket få fossila fynd beror därför förmodligen inte uteslutande på sammanfall i fossil register, men kan vara riktigt. Under perioder med ovanligt högt syreinnehåll levde spektakulära jätteinsekter med kroppsstorlekar som är upp till tio gånger större än alla nya former. Den ursprungliga sländan Meganeura monyi (hittades i Commentry, Frankrike) uppnådde en vingbredd på 63 cm, Meganeuropsis permiana sägs ha haft en vingbredd på 71 cm, troligen nära den övre gränsen för artropodsritningen för flygförmåga.

I Perm uppträdde de flesta moderna insektsordrar, men bara den dominerande idag spelade holometaboliska insekter länge en underordnad roll, och bara från Trias inträffade i detta en sann explosion av arten och olika former. Anledningarna till denna framgång ses i massutrotningen i slutet av Perm (tidigare dominerande insekter dödade ut), i bättre motstånd mot det torra klimatet i Perm och i spridningen av utsäde .

Alla för närvarande erkända insektsordrar och nästan två tredjedelar av familjerna är också fossila, varigenom deras antal tertiära arter korrelerar bra med de nuvarande. Fjärilarna, som är fossiliserade mindre artrika, är ett undantag.

Systematik

Tre grupper som traditionellt räknades bland insekterna som urininsekter , springtailarna (Collembola), dubbla svansar (Diplura) och benprovaren (Protura) anses inte längre vara verkliga insekter. De listas här tillsammans med dessa inom hexapods (Hexapoda) modergrupp . Både Hexapoda och insekterna som sådana anses vara säkra taxa på grund av deras typiska egenskaper ( apomorphies ) . Den verkliga systergruppen av insekter inom Hexapoda är dock kontroversiell.

Klassiskt system

Insekterna kontrasteras ofta som fria kattungar (Ectognatha) med säcktassarna (Entognatha), som består av namngivna taxa av urininsekter. De har en flagellum antenn med en bas skänkel ( scapus ) och en pedicellus med en Johnstonian organ som de viktigaste inneboende egenskaperna . Den faktiska gissen gick tillbaka till antennens ursprungliga tredje länk, som var uppdelad i ett annat antal gissegment. Ytterligare apomorfier är besittningen av tentoriumets bakre grenar , en skelettstruktur i huvudet, parade klor på praetarsus med en ledad koppling till densamma. Även den primära strukturerade i fem Tarsenglieder Tarsus och omvandlingen av den bakre Abdominalextremitäten till gonopods och deltagande vid samma ovipositor ( ovipositor ) av kvinnorna betraktas som en nyförvärvad egenskap. Den ursprungliga eponymous funktionen, de exponerade käftar, är en ursprunglig egenskap ( plesiomorphism ), som redan var närvarande i de gemensamma förfäder kräftdjur , tusenfotingar , tusenfotingar och hexapods ( mandibulata ).

Inom insekterna i det klassiska systemet idag, beroende på källa, skiljer sig olika antal underklasser, överordnade och ordningar. Detta beror på det faktum att insektsgrupperna faktiskt är släkt med varandra, vilket fortfarande inte är helt förstått, liksom de olika åsikterna i deskriptorerna om arrangemanget inom en klassisk hierarkisk beskrivning. Följande system ska följas i detta arbete; Skillnader i förhållande till andra verk uppstår framför allt i trollsländor och majsflugor, som ofta klassificeras som en ordning, liksom i Schnabelkerfen, vars underordnade ordningar listas i vissa verk som separata ordningar, liksom i gräshopporna , i där de korta antennerna och de långa känslorna klassificeras som order (istället för som underordnade order som här).

Fylogenetisk systematik

Det fylogenetiska systemet försöker bygga systemet på grundval av det faktiska förhållandet. De viktigaste skillnaderna mot det klassiska systemet är behandlingen av de så kallade parafyletiska grupperna. Parafyletiska taxa avgränsas endast av antika drag, symplesiomorphies . De inkluderar inte alla ättlingar till en verklig gemensam förfader. Den viktigaste metoden är fortfarande en noggrann studie av anatomi och morfologi, inklusive betydande fossil.

Som en ytterligare metod är molekylära träd av stor betydelse idag . Molekylära släktträd baseras på en direkt jämförelse av homologa DNA-sekvenser . För detta ändamål reproduceras samma gensegment för de olika organismerna för jämförelse , sekvenseras och jämförs sedan med hjälp av polymeraskedjereaktionen . Med användning av olika statistiska tekniker är sekvenserna ordnade i ett molekylärt släktträd som idealiskt speglar de graderade förhållandet mellan de undersökta individerna. Gener som ofta används för insektsmolekylära släktträd är gener för ribosomalt RNA , histon H3 , förlängningsfaktor 1 alfa 1 och olika mitokondriella gener (t.ex. mt-CO1 ), men alltmer också hela mitokondriella DNA: t . En jämförelse på grundval av hela det sekvenserade genomet skulle naturligtvis vara den mest meningsfulla; det har faktiskt redan genomförts på grund av de få helt sekvenserade insektsgenomen. Liksom alla andra metoder har det svårigheter och fallgropar att skapa molekylära träd. Som ofta är fallet med nya metoder, har den första euforin vika för en viss desillusion, eftersom alltför många släktträd som hämtats från olika gener eller använder olika metoder gav starkt motstridiga resultat. Ett huvudproblem är att många insektsordrar uppenbarligen uppstod i snabb följd i en snabb strålning och sedan divergerade över mer än tre hundra miljoner år, vilket innebär att informationen från den ursprungliga strålningen knappast kan brytas ner.

Nuvarande förslag för fylogenetisk systematik baseras vanligtvis på en kombination av morfologiska och molekylära stamtavlor. Dessutom skapas så kallade superträd som sammanför resultaten av många studier utan att själva bidra med nya data. Familjeträd, som för närvarande diskuteras intensivt (inklusive :), är inte överens om flera punkter. Ändå har det skett många förbättringar jämfört med tidigare systematik (klassisk grund :) skapad på en rent morfologisk basis.

Det fylogenetiska systemet klarar sig inte utan att det klassiska systemet är högre än arten. Som regel behålls dock insektsordningarna som släktgrupper, även om det är tydligt att de varken kan ha samma ålder eller samma faktiska rang. Följande klassiska ordningar har utan tvekan visat sig vara parafyletiska:

  • Kackerlackor, i förhållande till termiter (troligen systergrupp: släkt Cryptocercus )
  • Dammlöss, i förhållande till djurlöss (troligen systergrupp: boklöss (Liposcelidae)).
  • Näbbiga flugor, i förhållande till loppor (troligen systergrupp: Winterly (Boreidae)).

Den andra namngivna gruppen är faktiskt inte en systergrupp i den förstnämnda gruppen utan en del av den (dvs. den är närmare besläktad med några av familjerna än de är med varandra). Monophyly av de andra orderna bekräftades, ibland efter tvivel som hade uppstått under tiden (särskilt näbbflugor med avseende på tvåvingade flugor och storvingade flugor med avseende på kamelhalsflugor: ännu inte säkra).

Systemet som presenteras nedan (kombinerat enligt ovanstående källor) är osäkert, kontroversiellt på olika platser och kan förändras de närmaste åren. Det speglar ungefär det nuvarande kunskapsläget. Att ytterligare lösa förhållandena inom Polyneoptera (vars monofy är nästan obestridd idag) är för närvarande omöjligt med tillräcklig säkerhet. Några traditionellt mycket kontroversiella frågor, som fanfläktarnas eller marklössens position, verkar närma sig en lösning.

 insekter  

 Rock dykare


  Dikondylia  

 Liten fisk


  Flygande insekter  

 Majflugor


  Metapterygota  

 Sländor


  Nya wingers  
  Polyneoptera  

 Stenflugor


   

 Svängiga låtar


   

 Marklöss


  Dictyoptera  

 Fiske skräck


   

 Kackerlackor och termiter



  Notoptera  

 Gladiatorer


   

 Cricket kackerlackor



  NN  

 Tares spinner


   

 Spöken



  Gräshoppor  

 Långsensor skräck


   

 Kort känsla skräck



Mall: Klade / Underhåll / 3Mall: Klade / Underhåll / 4Mall: Klade / Underhåll / 5Mall: Klade / Underhåll / 6Mall: Klade / Underhåll / 7

  Eumetabola  
  Paraneoptera  

 Dammlöss och djurlöss


   

 Kantad bevingad


   

 Schnabelkerfe


Mall: Klade / Underhåll / 3

  Holometabola  

 Hymenoptera


  NN  
    
  Neuropterida  

 Nätformad bevingad


  Neuropteriforma  

 Stor vinge


   

 Kamelhals flyger




  Coleopteroid  

 Skalbagge


   

 Fläktvinge




  Mecopteroida  
  Amphiesmenoptera  

 Caddis flyger


   

 Fjärilar



  Antliophora  

 Näbben flyger


  NN  

 Tvåvingar


   

 Loppor













Mall: Klade / Underhåll / Style

betydelse

Som nyttiga insekter

Som boskap man håller särskilt honungsbiet , de parasitsteklar för biologisk kontroll , de larver av silkes , och i många länder gräshoppor och syrsor som livsmedel ( ätbara insekter ). Konsumtionen av insekter är utbredd över stora delar av Afrika, Sydostasien och Central- och Sydamerika och är känd som entomofagi . Insekter är en proteinrik diet; cirka 500 arter används för konsumtion över hela världen. Emellertid spelar ett stort antal insekter också en sekundär roll som växtbestämare i livsmedelsproduktionen, eftersom frukten utan dem inte kunde äga rum.

Vissa insekter hålls också i terrarier som husdjur . Särskilt anmärkningsvärt är myrorna som hålls i formicariums . De tillhör hymenoptera och är därför nära släktingar till bin , getingar och hornets . Andra populära insekter bland terrariedjurhållare är stick insekter, fånga fasor och olika arter av skalbaggar och kackerlackor, och mealworm larver (mjölmask), syrsor och andra insekter uppfödda som föda för reptiler och andra husdjur och som fiskagn . En utveckling under de senaste decennierna har varit att hålla fjärilar i stora växthus , som öppnas för besökare som fjärilshus och på vissa ställen blir sevärdheterna i regionen.

Olika insekter används också i läkemedelsindustrin , det mest kända exemplet är den spanska flugan ( Lytta vesicatoria ) och flera andra oljebaggar , som producerar ämnet kantaridin . Drosophila melanogaster och olika arter av gräshoppor och skalbaggar har etablerat sig som vetenskapliga försöksdjur . Likets sönderdelare bland insekter, särskilt larver från olika flugor och skalbaggar, spelar också en viktig roll i kriminologin idag . Forskningsgrenen för entomologisk kriminalteknik för utredning av brottmål baseras på forskning om dessa djur. Blowflylarver används vid sårläkning . Dessutom används olika typer av skalinsekter för att framställa färgämnen, lack eller vax, såsom B. karmin (cochineal) och shellack .

Den försvarsministeriet i USA letade 2006 efter sätt att utrusta insekter även under metamorfos med mikroteknik och som en militär "insekt cyborgs använda".

Insekternas roll för alla markers ekosystems funktion och särskilt ämnesomsättningen kan normalt knappast uppskattas på grund av deras allestädes närvarande. Det blir till exempel tydligt vid bortskaffande av kasserat organiskt avfall. Forskare från North Carolina State University i Raleigh (USA) presenterade till exempel i en studie som publicerades hösten 2014 visade att insekter på 24 anlagda vägmedianremsor i New York- distriktet på Manhattan per år per centrumremsa, cirka 4 till 6,5 kg matavfall "kasseras". Den viktigaste ”disponeraren” var en introducerad neozoisk myrart.

Som skadedjur

Anopheles suger blod

Ett antal insekter är kända som skadedjur ( skadedjur ) på användbara växter och prydnadsväxter , träkonstruktioner och träprodukter (träskydd ) och livsmedelsförsörjning, andra lever som parasiter på människor och deras husdjur . Dessutom är vissa insektsarter, särskilt blodsugande insekter som förekommer i stort antal , vektorer ( vektorer ) av sjukdomar som råttloppa för pesten , myggor av släktet Anopheles för malaria eller tsetsflugor för sömnsjuka .

Angrepp med växtskadegörare kan leda till stora grödor i dagens monokultur av användbara växter. Förutom den direkta skador som orsakats av att äta överför många insekter också växtsjukdomar, mestadels viroser och svampsjukdomar. Många andra skadedjur lever också som lagrade skadedjur i skördade eller redan bearbetade material och leder till ytterligare skador här. Å andra sidan finns det andra typer av insekter som används för biologisk skadedjursbekämpning och som jagar skadedjur direkt eller lägger sina ägg i dem. I synnerhet används olika parasitiska getingarter på ett riktat sätt mot specifika skadedjur.

Insektsdöd

Sedan slutet av 1980-talet har det funnits tal om insekts död i Tyskland, som hänvisar till både en minskning av antalet insektsarter ( biologisk mångfald ) och antalet insekter i ett område ( entomofauna ). I början av 2019 publicerade australiska forskare en global metastudie . De utvärderade 73 studier om insektdödlighet från olika regioner i världen och kom till slutsatsen att det hade skett en massiv minskning av insekternas biomassa och biologiska mångfald under de senaste decennierna.

Material på insekter

Rengöring av köttfluga (4:05 minuter film) - 6 MB Xvid i Ogg -Container
Filmen visar en köttfluga i Portugal som rengör sina vingar och huvud med hjälp av dess främre och bakre ben. För att bättre kunna se flygens mycket snabba rörelser spelas filmen upp i halv hastighet.

Museer / samlingar

För att registrera den biologiska mångfalden och variationen i insekterna skapas insektsamlingar av privata samlare och vetenskapliga institutioner. Särskilt museumssamlingar når betydande storlekar och antal individer. Den vetenskapliga insektsamlingen i naturhistoriska museet i Admont Abbey ( Steiermark ) som ägs av fader Gabriel Strobl (1846–1925) innehåller till exempel cirka 252 000 exemplar från 57 000 olika arter, Diptera-samlingen, med cirka 80 000 bevarade exemplar och runt 7500 olika artnamn, är en av de tre viktigaste bowlingkollektionerna i Europa.

Privata samlare gör också ofta insamlingar av insekter; Framför allt samlas iögonfallande fjärilar och skalbaggar ofta på grund av estetiska preferenser eller sällsynta arter på grund av deras sällsynthet. En samling av rent estetiska skäl är inte tillrådlig, eftersom speciellt populationerna av sällsynta fjärilar som den europeiska Apollo- fjärilen kan föras till utrotningsgränsen på grund av passionen för att samla (förutom deras livsmiljöförlust och andra skäl). Å andra sidan finns det ekonomiska intressen i passionen för att samla, vilket är särskilt populärt i Europa och Nordamerika, särskilt i tropiska länder. Där uppföds fjärilar och andra populära insekter på speciella gårdar och skickas till samlare.

Kulturell betydelse

Särskilt användbara insektsarter som honungsbin och andra arter som lever i deras omedelbara närhet har kommit in i mänsklig kultur. Den mest kända bearbetningen av insektsmotivet i litteraturen är Maya the Bee and Her Adventures av Waldemar Bonsels . I musik är den mexikanska folksången La Cucaracha och The Humlebee Flight särskilt populära. Den senare fann också sin väg in i heavy metal genom bandet Manowar . I Tyskland flyger barnrymmen Maikäfer ! länge varit en kulturell gemensam egendom.

Se även

litteratur

webb-länkar

Commons : Insekter  - Samling av bilder, videor och ljudfiler
Commons : Insekter som tema  - samling av bilder, videor och ljudfiler
Wiktionary: Insekt  - förklaringar av betydelser, ordets ursprung, synonymer, översättningar

Individuella bevis

  1. David Grimaldi, Michael S. Engel: Insekternas utveckling. (= Cambridge Evolution Series ). Cambridge University Press, 2005, ISBN 0-521-82149-5 .
  2. ^ Ebbe Schmidt Nielsen , Laurence A. Mound: Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers. I: Peter H. Raven, Tania Williams (red.): Nature and Human Society. Jakten på en hållbar värld. Proceedings of the 1997 Forum on Biodiversity. National Research Council USA, Board on Biology, 1997.
  3. ^ Wilhelm Pape , Max Sengebusch (arrangemang): Kortfattad ordbok för det grekiska språket. 3: e upplagan, 6: e intrycket, Vieweg & Sohn, Braunschweig 1914. 1914, öppnat 1 september 2020 .
  4. ^ Wilhelm Pape , Max Sengebusch (arrangemang): Kortfattad ordbok för det grekiska språket. 3: e upplagan, 6: e avtryck, Vieweg & Sohn, Braunschweig 1914. 1914, åtkomlig den 1 september 2020 (I ordboken är inte infinitiven men, som vanligt i antikgrek, den första personens singular indikativ aktiv aktiv).
  5. Edward L. Mockford: En ny art av Dicopomorpha (Hymenoptera: Mymaridae) med diminutiva, apterösa män. I: Annals of the Entomological Society of America. Volym 90, 1997, s. 115-120.
  6. Vasily V. Grebennikov: Hur liten du kan gå: Faktorer som begränsar kroppens miniatyrisering hos bevingade insekter med en genomgång av det pantropiska släktet Discheramocephalus och beskrivning av sex nya arter av de minsta skalbaggarna (Pterygota: Coleoptera: Ptiliidae). I: European Journal of Entomology. Volym 105, 2008, s. 313-328.
  7. A. Kaestner: Textbook of Special Zoology. Volym 1: ryggradslösa djur. Del 3: A. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1972, s. 21.
  8. ny litteratur sammanfattad i: Gerhard Scholtz, Gregory D. Edgecombe: Evolutionen av leddjurshuvud: förena morfologiska, utvecklingsmässiga och paleontologiska bevis. I: Utvecklingsgener och evolution. Volym 216, siffrorna 7-8, 2006, s. 395-415. doi: 10.1007 / s00427-006-0085-4
  9. Sten Thorsten Burmester, Thomas Hankeln: Insekts andningsproteiner. I: Journal of Insect Physiology. Volym 53, utgåva 4, 2007, s. 285-294. doi: 10.1016 / j.jinsphys.2006.12.006
  10. ^ Christian Pick, Marco Schneuer, Thorsten Burmester: Förekomsten av hemocyanin i Hexapoda. I: FEBS Journal . Volym 276, 2009, s. 1930-1941. doi: 10.1111 / j.1742-4658.2009.06918.x
  11. H. Watanabe, Hiroaki Noda, G. Tokuda, N. Min: En cellulas genen av termit ursprung. I: Natur . 394, 1998, s. 330-331.
  12. Andreas Brune, Moriya Ohkuma: Termitmakrobiotans roll i symbiotisk matsmältning. I: David Edward Bignell (red.): Biology of Termites: A Modern Synthesis. 2010, kapitel 16.
  13. K. Nakashima et al.: Dual cellulosa-digesting system of the wood-feeding termite, Coptotermes formosanus Shiraki. I: Insektsbiokemi och molekylärbiologi. Volym 32, nr 7, 2002, sid 777-784.
  14. Michael M. Martin, Joan S. Martin: Cellulossmältning i magsäcken av svampväxande termit Macrotermes natalensis: De förvärvade matsmältningsenzymernas roll. I: Vetenskap. Volym 199, nr 4336, 1978, s. 1453-1455.
  15. Hirofumi Watanabe et al: En cellulasgen av termitursprung. I: Natur. Volym 394, nr 6691, 1998, s. 330-331.
  16. Lo, Nathan, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Bevis för närvaron av en cellulasgen i den sista gemensamma förfadern till bilaterala djur. I: Proceedings of the Royal Society of London. Serie B: Biologiska vetenskaper. Volym 270, Suppl 1, 2003, s. S69-S72.
  17. ^ Michael S. Engel, David A. Grimaldi: Nytt ljusskjul på den äldsta insekten. I: Natur . Volym 427, 2004, sid 627-630. doi: 10.1038 / nature02291
  18. Carolin Haug & Joachim T. Haug (2017): Den antagna äldsta flygande insekten: mer sannolikt en myriapod? PeerJ 5: e3402 doi: 10.7717 / peerj.3402
  19. ^ Carsten Brauckmann, Brigitte Brauckmann, Elke Gröning: Den stratigrafiska positionen för den äldsta kända Pterygota (insecta. Carboniferous, Namurian). I: Annales de la Société Géologique de Belgique. 117 (Hommage à Maurice Streel) Fascicule 1, 1994, sid 47-56.
  20. ^ Robin J. Wootton: Rekonstruera insektsflygprestanda från fossila bevis. I: Acta zoologica cracoviensia. 46 (suppl. - Fossil Insects), 2003, s. 89-99.
  21. ^ RJ Wootton, J. Kulakova-Peck: Flyganpassningar i Palaeozoic Palaeoptera (Insecta). I: Biologiska recensioner. Volym 75, 2000, s. 129-167. doi: 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00043.x
  22. ^ Paul Whalley: Insekter och krita-massutrotning. I: Natur. Volym 327, 1987, s. 562. doi: 10.1038 / 327562b0
  23. ^ Conrad C. Labandeira, J. John Seposki Jr.: Insektsmångfald i fossilregistret. I: Vetenskap . Volym 261, nr 5119, 1993, s. 310-315.
  24. Peter Ward, Conrad Labandeira, Michel Laurin, Robert A. Berner: Bekräftelse av Romer Gap som en låg syre intervall begränsa tidpunkten för initial leddjur och vertebrat terrestrialization. I: PNAS . vol. 103 nr 45, 2006, s. 16818-16822. doi: 10.1073 / pnas.0607824103
  25. Jon F. Harrison, Alexander Kaiser, John M. Vanden Brooks: Atmospheric syrehalt och utvecklingen av insektskroppsstorlek. I: Proceedings of the Royal Society. Serie B, 277, 2010, s. 1937-1946. doi: 10.1098 / rspb.2010.0001
  26. ^ FM-snickare: Studier av nordamerikanska kolfiberinsekter. 1. Protodonata. I: Psyke. Volym 67, 1960, s. 98-110.
  27. ^ William A. Shear, Jarmila Kulakova-Peck: Ekologin för paleozoiska terrestriska leddjur: de fossila bevisen. I: Canadian Journal of Zoology. Volym 68, 1990, s. 1807-1834.
  28. More Enligt nyare fynd har holometaboliska insekter funnits sedan det övre karbon, men var uppenbarligen mycket sällsynta i början: André Nel, Patrick Roques, Patricia Nel, Jakub Prokop, J. Sébastien Steyer: Den tidigaste holometaboliska insekten från kolväten: en ”avgörande” innovation med fördröjd framgång (Insecta Protomeropina Protomeropidae). I: Annales de la Société entomologique de France. (ns) 43 (3), 2007, s. 349-355.
  29. Ivier Olivier Béthoux: Den tidigaste skalbaggen som identifierats. I: Journal of Paleontology. 6, nr 83, 2009, s. 931-937. doi: 10.1666 / 08-158.1 .
  30. Gen Evgeny M. Zdobnov, Peer Bork: Kvantifiering av insektsgenomavvikelse. I: Trender i genetik . Vol 23, nr 1, 2007, s. 16-20. doi: 10.1016 / j.tig.2006.10.004
  31. SL Cameron, KB Miller, CA D'Haese, MF Whiting, SC Barker: Mitokondriella genomdata enbart räcker inte för att entydigt lösa förhållandena mellan Entognatha, Insecta och Crustacea sensu lato (Arthropoda). I: Cladistics. Volym 20, 2004, s. 534-557. doi: 10.1111 / j.1096-0031.2004.00040.x
  32. B J. Bitsch, C. Bitsch, T. Bourgoin, C. D'Haese: Den fylogenetiska positionen för tidiga hexapodlinjer: morfologiska data strider mot molekylära data. I: Systematisk entomologi. Volym 29, 2004, sid 433-440. doi: 10.1111 / j.0307-6970.2004.00261.x
  33. James B. Whitfield, Karl M. Kjer: Ancient Rapid Radiations of Insects: Challenges for fylogenetic analysis. I: Årlig revy av entomologi. Volym 53, 2008, s. 449-472. doi: 10.1146 / annurev.ento.53.103106.093304
  34. KD Klass: Hexapodernas stamhistoria: en kritisk diskussion om senaste data och hypoteser. I: Denisia. Volym 20, 2007, sid 413-450. (PDF)
  35. ^ RG Beutel, F. Friedrich, T. Hörnschemeyer, H. Pohl, F. Hünefeld, F. Beckmann, R. Meier, B. Misof, MF Whiting, L. Vilhelmsen: Morfologiska och molekylära bevis konvergerar på en robust fylogeni av mega-varierande holometabola. I: Cladistics. Volym 27, 2011, sid 341-355. doi: 10.1111 / j.1096-0031.2010.00338.x
  36. Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin, Clifford W. Cunningham: artropod relationer avslöjas genom phylogenomic analys av nukleära protein-kodande sekvenser. I: Natur. Volym 463, 2010, s. 1079-1083. doi: 10.1038 / nature08742
  37. Keisuke Ishiwata, Go Sasaki, Jiro Ogawa, Takashi Miyata, Zhi-Hui Sua: fylogenetiska förhållanden mellan insektsordningar baserade på tre nukleära proteinkodande gensekvenser. I: Molekylär fylogenetik och evolution. Volym 58, utgåva 2, 2011, s. 169-180. doi: 10.1016 / j.ympev.2010.11.001
  38. ^ Robert B. Davis, Sandra L. Baldauf, Peter J. Mayhew: Många hexapodgrupper har sitt ursprung tidigare och klarade utrotningshändelser bättre än tidigare insett: slutsatser från superträd. I: Proceedings of the Royal Society London. Serie B, 2010. online (Hämtad från rspb.royalsocietypublishing.org den 18 augusti 2011) doi: 10.1098 / rspb.2009.2299
  39. Willi Hennig : Insekternas stamhistoria . Kramer, 1969.
  40. Omfattande presentation t.ex. B. i: Jan Zrzavý: Fyra kapitel om monofylen av insektsordrar: En översyn av nyligen fylogenetiska bidrag. I: Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. Vol. 48 (2), 2008, s. 217-232. (PDF)
  41. Pentagons nya vapen - cyborgflugor som är spioner theguardian.com, 15 mars 2006.
  42. ^ E. Youngsteadt, RC Henderson, AM Savage, AF Ernst, RR Dunn, SD Frank: Habitat och artidentitet, inte mångfald, förutsäger omfattningen av avfallskonsumtion av stadsleddjur. I: Global Change Biology. 2014. (online före utskrift) doi: 10.1111 / gcb.12791
  43. ^ Francisco Sánchez-Bayo, Kris AG Wyckhuys: Världsomspännande nedgång av entomofauna: En översyn av dess förare . I: Biologisk bevarande . tejp 232 , 2019, sid. 8–27 , doi : 10.1016 / j.biocon.2019.01.020 (engelska).
Denna version lades till i listan över artiklar som är värda att läsa den 6 januari 2006 .