Nightshade familj

Nightshade familj
Bittersöt nattskugga ( Solanum dulcamara ), illustration
Systematik
Eudikotyledoner Nukleära eudikotyledoner Asterider Euasterider I Beställ : Nightshade (Solanales) Familj : Nightshade familj
Vetenskapligt namn
Solanaceae
Yuss.

Den Nightshade familjen (Solanaceae) är en familj av blommande växter (Magnoliopsida). Cirka 90 till 100 släktingar tillhör den , antalet associerade arter anges som cirka 2700. Det största släktet inom familjen är nattskärmen ( Solanum ), som vanligtvis innehåller cirka 1000 till 2300 arter. Inom familjen finns viktiga matväxter såväl som prydnadsväxter ; På grund av halten av alkaloider och steroider anses de också vara viktiga medicinska , berusande och kultiva växter . Karaktäristiska egenskaper är framför allt de femfaldiga blommorna med bevuxna kupoler , delvis bevuxna kronblad , fem ståndare och vanligtvis två bevuxna karpeller . Frukterna från nattskuggfamiljen är mest bär eller kapselfrukter .

beskrivning

Habitus

Nightshade växter är årliga , vartannat år , perenn eller perenna växter som kan växa örtartade och mer sällan, Woody. Vanligtvis når de tillväxthöjder på 0,5 till 4 m, men det finns också representanter som når upp till 15 m långa som lianor eller som små träd 5 till 10 m, i undantagsfall upp till 25 m i höjd. Det finns också Pygmean-representanter (t.ex. Solanum euacanthum eller Petunia patagonica ) som bara når höjder på 5 till 20 cm. Nattskuggväxter växer vanligtvis upprätt, ibland klättring, epifytisk eller hemiepifytisk , inte sällan också myrmekofil . Det finns några liggande representanter (särskilt släktena Lycianthes och Exodeconus ), rosettformationer observeras sällan, vilket är fallet med mandraken ( Mandragora ) . Den skaftaxeln är vanligen massiv, men delvis också ihåligt, exempelvis i släktena Markea , Poison Bär ( ballongblomma ), Deprea eller Witheringia . Skottens struktur är ofta svår att se igenom på grund av vidhäftningar och förskjutningar i axlar och löv.

Nightshades form av olika rottyper tjocka bland annat köttiga taproots, till exempel Alraunen ( mandrake är kända), rotsystem med oavsiktliga rötter (vid Leptoglossis samt olika typer av jujubes ( Physalis ) och nattskugga ( Solanum )), med extrema svullnader (i släktet Lycianthes ) eller med knölar eller stolon (särskilt i Solanum- sektionen Petota ). Rhizomer förekommer också sällan , bland annat i Salpichroa och Nectouxia .

Många nattskuggväxter bildar hårstrån som består av trichomer, särskilt på bladen och groddarna, och ibland också på blommorna . Eftersom denna hårighet är väldigt annorlunda fungerar den som en viktig morfologisk egenskap för bestämning och klassificering. En vanlig form är enkla körteltrichomer. Liksom i Solanum- sektionen Rhynchantherum , Untertribus Nierembergiinae, kan dessa ha ett encelligt huvud eller ett flercelligt huvud - vilket är fallet med olika typer av tobak ( Nicotiana ). Grenade trikomer kan antingen förgrena sig som ett träd eller vara upptagna med virvellika grenar, de förra finns bland annat i släktena Sessea och Juanulloa , den senare förekommer i Anthocercidoideae; Star formad, sjöborre formade eller sköldformade Trichome huvuden kan också hittas i Solanum sub -genus Brevantherum. Ryggraden förekommer endast i Solanum subgenus Leptostemonum . Med yngre skott av Saracha , brunaktig, trädliknande förgrening, flercelliga nödsituationer visas. Crystal sand finns främst i växter av solanoideae familjen, inklusive Atropeae, Jaboroseae, Solaneae, Datureae, Lycieae och Hyoscyameae stammar .

löv

De alternativa bladen är vanligtvis hela, taggade eller delade oregelbundet. De är vanligtvis enkla, ibland sammansatta, sedan oparade pinnate eller treparts, alltid utan villkor . Ibland uppträder tjocka och läderiga löv. Bladen är enkla, ibland i virvlar av tre löv eller i kluster av tre till sex löv. Det finns både sittande löv och de med petioles.

Blomställningar och blommor

Några av blommorna är enkla, men mestadels i olika formade blomställningar, ibland med upp till 200 blommor. Blommorna eller blomställningarna finns i skjutarmhålorna (axillär), utanför armhålorna (extra axillär), bladen mittemot, terminala (denna ofta genomskinliga axeltidsgrupper som förlorar panicles eller tätt druvformad ) eller mångablommiga terminal panicles, ibland också i grupper i grupper. I undergenen Lyciosolanum av nattskuggan ( Solanum ) saknas blommestjälkarna, stamblomning är endast känd från släktet Dyssochroma .

De längsta blomställningarna finns i släktena Cuatresia (upp till 25 cm) och Merinthopodium (upp till 90 cm). I de flesta fall är blommorna i nattskuggfamiljen hermafroditiska, bara i undantagsfall finns det tvåfriska växter, inklusive minst en art vardera i Dunalia och Withania , två arter i Symonanthus och fyra arter vardera i släktena Deprea och havtorn ( Lycium ) . I schizanthusgenren ( Schizanthus ) finns det också andromonoezische växter, vilket innebär att de har både hermafroditiska och manliga blommor på en växt. Blommorna är vanligtvis femfaldiga, sällan fyra eller sex till nio gånger.

Den blomma formel är upp avvikelser som nämns nedan. ${\ displaystyle \ star}$${\ displaystyle \ downarrow K _ {(5)} \; {[C _ {(5)} \; A_ {5}]} \; \ G _ {\ understrykning {(2)}}}$

Bägare

Den blomfoder är mestadels radiell symmetri, sällan enkelsymmetriska ( zygomorphic ) som i ängelns trumpeter ( Brugmansia ). Kuporna är smält med varandra, kanten på kålen har hela marginaler eller fem till tio raka tänder. I de flesta fall förblir storleken på kalyxen konstant efter blomningsfasen, men en utvidgning av kalyxen finns ofta i familjen. I vissa fall är denna utvidgning så stark att kalyxen utvidgas runt bäret eller kapseln tills den nästan är stängd och nästan helt omsluter frukten. Denna blomfoder utvidgningen sker, till exempel, i släktena av de blås körsbär ( Physalis ) eller Quincula Lobata . En annan typ av blomfoder utvidgningen sker bland annat i släktena chamaesaracha och Leucophysalis här blomfoder ligger nära fruktväggen av frukten, men är vanligtvis öppen upptill. Calyxen böjer sig sällan utåt och släpper således ut den mogna frukten, detta förekommer framför allt i släktet Jaltomata .

krona

De kronbladen är, liksom foderblad, sammansmälta. Ibland är de mycket små med 2,5 till 8 mm, som i släktet Melananthus , men kan också vara 100 till 370 mm långa i släktet Solandra , till exempel. Kronorna är vanligtvis radiell symmetri, bara sällan zygomorfa, till exempel i stammen Browallieae och i släktena Rahowardiana eller Schultesianthus , ibland är kronan till och med två-lippad ( schizanthus ). De viktigaste blomformerna är: hjulformade, stjärnformade, rörformiga, trattformade och överkoppformade.

Androeceum

Den manliga blommodelen , kallad Androeceum , består vanligtvis av fem, endast mycket sällan fyra ( Nothocestrum ) eller två ( Schizanthus ) ståndare . De står i endast en cirkel, odlas inte tillsammans. De är ordnade mellan kronbladen och smälter samman med dem. Med många representanter finns ståndare av olika längd i en blomma, men ståndare av samma längd är lika frekventa. Några av ståndarna sticker ut bortom resten av blomman ( Vestia , Dunalia ), men de kan också ligga i blomman ( Lycianthes , Juanulloa etc.)

Knoppar

Knopparna ( knoppar ) består vanligtvis av två räknare. Det finns både små ( Deprea , hammarbussar ( Cestrum ), Tribus Schwenckieae, etc.) och stora knivar (6 till 13 mm i Solandra eller 12 till 40 mm i ängeltrumpeter ( Brugmansia )) med en längd på 0,2 till 2 mm . De är vanligtvis raka, undantagen är släktet Normania och arten Solanum pennellii , som har böjda knoppar. Diskarna har i allmänhet samma storlek, med undantag, såsom Schwenckia , Melananthus , Heteranthia eller Normania, böjda. På grund av stuntningen av en av diskarna är browallieae-stammen helt asymmetriska. Vanligtvis anthers är hårlösa i släktena hammar buskar ( Cestrum ) och Hawkesiophyton de är täckta med papiller i vissa släkten finns representanter med - jämfört med ståndarknappar - relativt stora, enkla trichomes på ståndarknappar (Datureae, gift bär ( ballongblomma ), Streptosolen , Solanum pennellii och i tomater ( Solanum lycopersicum )).

Ståndare

De ståndare är vanligtvis rak och cylindrisk eller svagt komprimerad. Ett undantag är släktet Browallia med böjda och platta ståndare. Ståndarna är lika långa eller längre än stiften. Avvikande från detta är släktena Nothocestrum med kraftigt reducerade, nästan obefintliga ståndare, Hawkesiophyton med mycket korta ståndare, Nectouxia med laminärt förstorade ståndare och Vestia med mycket långa ståndare. Längden på en blommas ståndare är i allmänhet densamma, men ståndare av olika längd förekommer också, till exempel i Lycianthes , Capsicum campylopodium , Fabiana , Vestia och andra. Didynamia (förekomsten av två olika typer av ståndare i en blomma) förekommer bland annat i Anthocercis , Crenidium , Cyphanthera och Duboisia samt i underfamiljen Salpiglossideae. Ibland är ståndare eller deras övre del krökta mot insidan av blomman (bland annat i stammen Atropeae och Mandragoreae samt i olika arter av släktet Jaborosa ), lutar snett ( Schultesianthus , Solandra ) eller utvidgas i övre änden (i stammen Jaboroseae). Dessutom uppträder ståndare som är böjda till knäet både i den övre änden (bland annat i giftbären ( Nicandra ), hammarbussar ( Cestrum ), petunior ( Petunia ), Fabiana , Sessea och Trianaea ) och i nedre änden (petunior ( Petunia ), Fabiana och streptosoler ), liksom krokformade ståndare (Jaboroseae).

Pollen

De pollenkorn Nightshade familjen kommer i väldigt många olika former, så att de också kan användas som ett viktigt morfologisk egenskap för bestämning. Den första punkten för differentiering är pollenkornens storlek - de kan vara små ( Latua , Hawkesiophyton , Fabiana , Tribus Lycieae och andra), medelstora ( Sessea , hammarbuskar ( Cestrum ), Juanulloa , Rahowardiana och andra) och även stora ( Metternichia , Vestia , Merinthopodium , Weißbecher ( Nierembergia )) vara. De absoluta storlekarna varierar från cirka 20 µm för de små till cirka 70 µm för de stora pollenkornen. Det finns också stora skillnader i utseendet på pollenkornytan. Den yttre pollenväggen (exine) kan ha Ubisch-kroppar (ett lager av blodplättar på pollenkornytan) ( Markea sessiliflora , Markea venosa , liksom olika typer av Schultesianthus ) eller inte ( Trianaea , Juanulloa , Dyssochroma , Solandra , Rahowardiana ) , kan vara taggig ( Metternichia , Alraunen ( Mandragora )), skrynklig ( Sessea ), retikulär-skrynklig ( Merinthopodium ), räfflad eller slät (hammarbuskar ( Cestrum )), slät ( Rahowardiana ), slät eller lättkornad ( Nothocestrum ) ( Hawkesiophyton , Juanulloa ), dubblerad eller räfflad ( trumpetungor ( Salpiglossis )), fint taggig ( Lycianthes ), papillär eller vårig ( Normania ) och näthinnig ( Dyssochroma ).

Gynoeceum

I blommorna på de flesta nattskuggväxter består den kvinnliga blomdelen , gynoeceum , av två intergrown carpels , som mestadels är i en vinkel mot blommans medianplan. Men med släktet giftbär ( Nicandra ) och två arter av släktet Jaborosa och Trianaea finns det också Gymnoeceen med tre till fem karpeller, arten Iochroma umbellatum har fyra, släktet Nolana fem karpeller och släktet Melananthus har förmodligen bara en carpel. I vissa odlade former, till exempel tomaten ( Solanum lycopersicum ), finns också större antal karpeller .

Karpeller

De övervuxna karplarna bildar en övre äggstock , endast släktet äpplen ( Datura ), Solandra och Nothocestrum har delvis äggstockar nedan. Med undantag för små körtel ( Athenaea ) eller styva ( Browallia ) trichomer , såväl som små köttiga taggar (taggäpplen ( Datura )), äggstockarna är nakna. Normalt har äggstockarna lika många äggstockar som karpeller, med undantag för Trianaea med åtta till tio och Solandra med fyra äggstockar. Det finns också äggstockar i två släktingar, några med fyra äggstockar: i Grabowskia i den övre halvan, i Vassobia i delar av den nedre halvan.

Nektarier

Normalt längst ned i äggstockarna finns nektarkörtlar som kan döljas som i Benthamiella och vissa get taggar ( Lycium ), eller helt saknas som i vita koppar ( Nierembergia ) och Untertribus Solaninae. Om nektarkörtlar är närvarande är de i allmänhet ringformade och något utskjutande, bara i giftbären ( Nicandra ) är de inneslutna. Det finns emellertid också två varianter av inverserade nektarkörtlar: bäckeninverserade, utan lober eller snitt i släktet Schwenckia, eller två-lobed-everted med två lober och två snitt, som kan hittas i Untertribus Nicotianinae och släktena Bouchetia , Phrodus och några andra. En annan variant av nektarkörtlarna är den tjocka, kuddformade Protoschwenckia .

Ägglossningar

De fröämnen är på en ganska köttig placenta och kan vändas upp och ned (t ex i Metternichia och de vita koppar ( Nierembergia )), vänd upp och ner för att krokiga ( Phrodus , grabowskia och Vassobia ), halv upp och ned (hammar buskar ( Cestrum ) och andra) eller halvkrokiga ( paprika ( Capsicum ), delade blommor ( Schizanthus ), lådtörnar ( Lycium ) och andra). Vanligtvis finns det många ägglossningar i varje äggstocksfack, men i vissa fall är det betydligt färre, till exempel i Grabowskia med två par äggstockar i varje äggstock, eller i getstörnen ( Lycium ) med endast ett par ägglossningar per äggstock. Undantaget är den enda ägglossningen, eftersom den förekommer i släktet Melananthus .

Nål

Formen på pennan är vanligtvis cylindrisk, ibland komprimerad ( Bouchetia ) eller försedd med två laterala utväxter i den övre änden (underfamilj Salpiglossoideae och Subertribus Leptoglossinae), ibland terminal ( Salpichroa , Saracha , Eriolarynx och andra) eller i en mellanliggande form mellan terminal och gymnastik ( Vassobia , Jaborosa , Paprika ( Capsicum ), Dunalia och andra). Pennan är vanligtvis massiv, bara ibland ihålig med en pekskanal (trumpet tungor ( Salpiglossis ), Bouchetia och andra), vanligtvis slät eller mycket skrynklig ( Browallia ). Det är sällan kopplat till äggstocken ( Withania , Triguera , Tubocapsicum ). Ibland visas två olika pennlängder på samma växt ( Aureliana , Athenaea , Capsicum baccatum var Umbilicatum och andra). Undantag är också Discopodium och Jaborosa ameghinoi , på vilka kolvar antroriska trikomer kan hittas.

ärr

Det stigma är vanligen skivformad och något huvud-formad eller huvud-formade lober (giftiga bär ( ballongblomma ), alruna ( Mandragora )), sällan nästan sfärisk eller halvsfärisk såsom i släktet Paprika ( Capsicum ), ibland sadelformad ( Datureae, Juanulloeae, Nothocestrum och andra). Undantag är ärr i fem delar som Jaborosa odonelliana eller bilobed ärr ( Normania ). Inom familjen finns det mycket små och obetydliga ärr (delade blommor ( schizanthus )), men också relativt stora ärr ( ectozoma ). De är oftast körtel och fuktig, med undantag för våt motor pistillmärkena av fjärilsblomstersläktet och Nierembergia linariaefolia och den torra encelliga körtlar Solandra .

frukt

De frukter är mestadels fler sådda bär eller annorlunda formade delade kapslar (i släktet Markea , underfamiljen Cestroideae och andra), i vissa fall finns det även mellanformer mellan de två typer av frukt. Undantag är lockkapslarna i stammen Hyoscyameae, stenfrukterna i vissa representanter för stammen Lycieae och de kollektiva frukterna av släktet Nolana .

Även kapseln är desto mer ursprungliga formen av frukt i evolutionära termer, idag bara förekommer i några basala klader och släktet Thorn äpplen ( datura ). Enligt fylogenetiska studier har de dominerande bären i familjen tre olika källor, vilket antingen antyder en monofyletisk klad där egenskaperna för bärbildning har förlorats tre gånger eller en tre gånger utveckling av samma egendom.

Frukterna är ofta inte särskilt stora, ibland mindre än 1 cm i diameter, men odlade sorter av tomater och auberginer kan till exempel ha frukter som väger flera kilo. Men även med vilda växande representanter kan mycket stora frukter förekomma, till exempel frukten av Solanum lycocarpon har en diameter på upp till 15 cm.

I bärliknande frukter kan perikarp och moderkakan förstoras så mycket att de helt smälter samman, till exempel i släktet Tubocapsicum , Acnistus eller Iochroma , liksom i tomater ( Solanum lycopersicum ) och andra arter av nattskugga ( Solanum ). Men det händer också ofta att de två strukturerna inte smälter samman, så att ett hål skapas inuti frukten, till exempel när det gäller paprika ( Capsicum ), Schultesieanthus , Lycianthes rantonnei och andra.

Perikarp kan vara tjock och saftig och innehålla stenceller ( witheringia , acnistus , vissa blåskörsbär ( physalis )) eller inte (de flesta blåkörsbär ( physalis ), jaltomata , tomater ( Solanum lycopersicum )). Det kan dock också göras tunt och utan stenceller, som i släktena Chamaesaracha och Quincula, eller bara ha små stenceller, som i släktet Darcyanthus . I undantagsfall är perikarpen ömtålig och går lätt i oregelbundna bitar, till exempel när det gäller quincula och chamaesaracha .

Kapselfrukter öppna antingen genom att bryta membranet med två eller fyra flikar ( tagg äpplen ( Datura )), sprickor i septum ( petunior ( Petunia ), Fabiana ) eller med luckor i septum (i underfamiljen Salpiglossoideae och släktena Metternichia , tobak ( Nicotiana )) och underfamiljen Anthocercidoideae).

Antalet frön per frukt varierar mycket: medan det i tobakssläktet ( Nicotiana ) finns upp till 5000 frön, i petuniorna ( Petunia ) är det upp till 1200, i Fabiana runt 30 till 50 och i Metternichia fyra till fem . I Melananthus finns endast ett frö per frukt.

Frön

Storleken av de frön är mellan 0,75 mm ( Darcyanthus ) eller 0,6 till 1 mm ( Schwenckia , i Schwenckia micrantha endast 0,3 till 0,4 mm) och 7 till 8 mm ( Jasminosolanum ) stora frön. Formen är mer eller mindre komprimerad, skiv- eller njurformad (i underfamiljen Solanoideae och i släktena Combera , delade blommor ( Schizanthus ), trumpetungar ( Salpiglossis )), linsformad till njureformad (i nattskugga - ( Solanum ) subgenus Leptostemonum ), boomerangformad eller bacilliform (många medlemmar av underfamiljen Juanulloideae), långsträckt och tunn ( Trianaea ) eller relativt tjock och inte komprimerad i olika former (inom underfamiljen Cestroideae).

Fröskal

De fröskal visas i den mest varierade varianter: I släktena Sessea och Oryctes , är en tunn, perifer, träig vinge en unik funktion; i vissa arter av Leptostemonum , en undergenus av nattskugga ( Solanum ), bildas en bred vinge; ibland är fröskiktet anmärkningsvärt tjockt, som i ängelns trumpeter ( Brugmansia ). Ytan kan vara slät ( Melananthus ), retikulerad ( Juanulloa ), ojämn ( Solanum chamaesarachidium , Capsicophysalis ) eller bikaka ( Acnistus , Witheringia ).

Fröskiktens celler kan vara tjockväggiga ( Schizanthus ), med en vågig eller vågig kant ( Ectozoma , Schizanthus ), djup ( Triguera , Witheringia , Jaborosa ) eller platt ( Brachistus ), äggformad eller retikulerad äggformad ( Hyoscyamus) ) vara. Ett speciellt fall är frön av tomater ( Solanum lycopersicum ), det yttersta lagret av fröskiktet är slemmigt och, när detta torkar, får fröet att vara täckt med trichomliknande hår.

embryo

Ett viktigt inslag för morfologisk bestämning och systematisering av nattskuggfamiljen är embryot som finns i fröet . Den kan vara tjock ( Schultesianthus ) eller smal ( Markea ), rak, ibland lång (i Metternichia : 17 till 19 mm), ibland kort (i Sessea strax under 2 till 3 mm), något böjd (i underfamiljerna Anthocercidoideae, Cestroideae och Juanulloideae), maskformad ( Ectozoma , Anthocercis ), ringformad (Tribus Benthamielleae) eller spiralformad till nästan spiralformad (i underfamiljerna Solanoideae, Salpiglossoideae och släktblommornas släkter ( Schizanthus ) och Solandra ).

Det finns också olika sätt på vilka cotyledons kan formas: tre arter av stammen Cestreae och släktena Merinthopodium , Markea och Juanulloa har embryon med breda cotyledons, medan resten av familjen har cotyledons som är lika breda som resten av embryot. Dessutom är förhållandet mellan storleken på embryot och kotyledonerna i familjen annorlunda: I underfamiljen Anthocercidoideae är kotyledonerna bara en sjätte till en åttondel så länge som resten av embryot, i alla andra underfamiljer finns det cotyledons som är lika länge upp till 2,5 till tre gånger kortare än resten av embryot. I morfologiska studier av fröna ägnas stor uppmärksamhet också åt hur kotyledonerna är ordnade i fröet. I underfamiljerna Solanoideae, Cestroideae, Salpiglossoideae och Schizanthoideae är cotyledonsna på toppen eller svagt krokiga, medan Juanulloideae har i sällsynta fall krokiga cotyledons.

Feta endospermer är mycket sällsynta inom familjen. Denna egenskap finns främst i underfamiljen Juanulloideae och i släktet Metternichia . Endospermens utveckling är vanligtvis cellulär, med undantag för släktet schizanthus med kärnkraftsutveckling.

distribution

Släktena till nattskuggfamiljen är spridda över hela världen. Det finns några kosmopolitiska släktar som havtorn ( lycium ), blåskörsbär ( Physalis ) och nattskugga ( Solanum ), men också släkt som endast förekommer i enskilda flora- riken. Det finns några endemiska släkt, såsom Nothocestrum på Hawaii , Normania på Kanarieöarna och Combera och Benthamiella i Patagonien . Släktena Bouchetia , Grabowskia , Leptoglossis , Leucophysalis , Weißbecher ( Nierembergia ) och petuniorna ( Petunia ) har ojämna fördelningsområden .

Den mångfald av Nightshade familjen av Sydamerika överstiger alla andra världsdelar och under kontinenter. Förutom de kosmopolitiska vanliga släktena finns i Andesna bara förekommer där genrer för att hitta 13 fler i Andes och Sydost Sydamerika tre släktingar. Ett släkte ( Sessea ) förekommer både i Sydamerika och på Antillerna , det finns 14 endemier och släktena som redan nämnts med ojämna fördelningsområden. Med ett stort antal vilda arter som förekommer är Sydamerika också gencentret för viktiga odlade växter som potatis, paprika, tobak och tomater.

Om man antar antalet befintliga släktingar är nattskuggfamiljen relativt svagt representerad i Afrika med endast åtta släktingar. Med nattskärmen ( Solanum ) och getörnen ( Lycium ) kan man hitta två av de tre kosmopolitiska släktena; dessutom med Triguera och mandraken ( Mandragora ), två släkter som Afrika har gemensamt med Europa. Dessutom finns det två släktar, henbane ( Hyoscyamus ) och Withania , som förekommer i Asien, Europa och Afrika och en enda typ av tobak ( Nicotiana ) från Namibia , liksom det endemiska släktet Discopodium .

I Asien förekommer å ena sidan de tre kosmopolitiska släktena följt av släktet Tubocapsicum , som bara förekommer i Asien . Dessutom finns här den dödliga nattskugga ( Atropa ) och mandrakes ( Mandragora ), som också finns i Europa, och släktena Lycianthes , henbane ( Hyoscyamus ) och Withania, som är vanliga för Amerika . Således finns det totalt nio av nattskuggans släkt i Asien.

Underfamiljen Anthocercidoideae med sju släktingar förekommer uteslutande i Australien . Det finns också 18 endemiska arter av tobakssläktet ( Nicotiana ) och ett stort antal arter från andra släkter.

Kromosomnummer

Mer än 50% av de undersökta nights arter har en bas kromosom antal av , vilket också och ofta förekomma. Den största avvikelsen kan hittas inom underfamiljen Cestroideae, där alla kromosomtal ska visas. Stora skillnader förekommer också i underfamiljen Solanoideae, här utöver det frekventa antalet kromosomer av (i vissa paprikarter ( Capsicum ) och en sort av tomat ( Solanum lycopersicum )), ( Solanum bullatum ) och (nattskugga ( Solanum ), undergenus Archaesolanum ). De andra underfamiljerna har kromosomantal av (Juanulloideae), (Salpiglossoideae), (Schizanthoideae, Anthocercidoideae) eller (Anthocercidoideae). ${\ displaystyle x = 12}$${\ displaystyle x = 7}$${\ displaystyle x = 13}$${\ displaystyle x = 7}$${\ displaystyle x = 13}$${\ displaystyle x = 10,12,14,17}$${\ displaystyle x = 13}$${\ displaystyle x = 15}$${\ displaystyle x = 23}$${\ displaystyle x = 12}$${\ displaystyle x = 11}$${\ displaystyle x = 10}$${\ displaystyle x = 9}$

Polyploidi förekommer inte sällan inom familjen, känd är denna multiplikation av antalet kromosomer från de vita kopparna ( Nierembergia ), Withania , blåskörsbär ( Physalis ), quincula , Chamaesaracha , nattskugga ( Solanum ) sektioner Solanum och Petota och underfamiljer Leptostemonum och Archaesolanum , Alraesolanum ( Mandragora ) och getörnar ( Lycium ). Enligt två rapporter visade sig att växter från nattskugga ( Solanum ) i Solanum hade bläckfiskmängder av kromosomer med kromosomer. ${\ displaystyle 2n = 8x = 96}$

Systematik

Externt system

Nattskuggfamiljen klassificeras i ordningen på nattskuggfamiljen , där de utgör en systerklad till bindweed-familjen (Convolvulaceae). Båda familjerna bildar i sin tur en monofyletisk taxon, som är en systerklad till familjerna Hydroleaceae , Sphenocleaceae och Montiniaceae .

	Solanaceae     Convolvulaceae     Montiniaceae     Sphenocleaceae     Hydroleaceae

Enligt kladogrammet

Internt system

Antalet släktingar inom familjen är 90 till 100, antalet angivna arter varierar mellan 2300 och 9 000 till 10 000 arter, beroende på källa och författare. En uppskattning från 2007 baseras på 2716 erkända arter.

Den sista taxonomiska beskrivningen av familjen, som är fullständig med undantag för artnivån, publicerades 1852 av Michel Félix Dunal ; senare verk brukar vanligtvis bara betrakta en liten, botaniskt eller regionalt begränsad del av familjen, eller är bara kompletta ner till släktnivå. Nyare fylogenetiska studier är ännu inte helt tillgängliga på grund av släktets storlek, så att nya resultat om familjesystemet och därmed ytterligare förändringar måste förväntas i framtiden.

Följande system är baserat på Richard Olmstead et al. från år 2008 är ändringar av detta markerade med individuella bevis:

Ingredienser

Främst på grund av det stora antalet och de olika användningsområdena för mat och medicinska växter inom nattskuggfamiljen undersöktes familjen relativt tidigt i fytokemiska studier. Med utredningen av nya arter hittades fler och fler ingredienser, så att arbetet med denna familj förblev intressant och därmed finns ett mycket stort antal fytokemiska undersökningar om nattskuggfamiljen.

Särskilt alkaloider och steroider har en betydande ställning som karakteristiska fytokemikalier inom familjen.

Alkaloider

Totalt nio alkaloidgrupper upptäcktes inom familjen, med tropanalkaloiderna (exempelvis atropin ) som den vanligaste gruppen och förekommer i minst 33 släkt i fem underfamiljer (Solanoideae, Cestroideae, Salpiglossoideae, Schizanthoideae och Anthoceridoideae). Andra beprövade alkaloid grupper är steroid alkaloider , pyrrol alkaloider , Pyrazolalkaloide , Pyridinalkaloide , imidazolgrupper alkaloider , alifatiska alkaloider eller alkaloider aminer och amider , kinolinalkaloider och indol alkaloider .

Den mest kända alkaloid av Nights familjen är den pyridin alkaloiden nikotin från tobaksplantan ( Nicotiana sp. ), Andra kända alkaloider är hyoscyamin , atropin , skopolamin och kapsaicin .

På grund av de speciella farmakologiska egenskaperna hos dessa alkaloider har metoderna för extraktion från de olika delarna av växten och de kemiska egenskaperna hos de enskilda föreningarna beskrivits i detaljerade översikter.

På 1800-talets psykiatri spelade dessa alkaloider, i olika blandningar och doser, en viktig roll som terapeutiska medel.

Steroider

De flesta nattskuggsteroider klassificeras främst som primära ingredienser, endast ett fåtal kan räknas som sekundära ingredienser. Framför allt finns fytosteroler såsom kolesterol , β-sitosterol , stigmasterol och kampesterol såväl som deras glykosider och estrar, men även steroidlaktoner i många varianter finns tillgängliga inom hela familjen.

En av de fytokemiskt mest intressanta grupperna av steroidlaktoner är den för withanoliderna , av vilka över 300 hittills har isolerats från underfamiljen Solanoideae, men inte en enda i någon av de andra underfamiljerna. På samma sätt som alkaloider tjänar de växten för att avvärja rovdjur .

Andra ingredienser

Förekomsten av kumariner , som också är kända från umbelliferae , är karakteristisk för nattskuggfamiljen . Kumarinfria arter är inte kända inom nattskuggfamiljen. Nattskuggväxter innehåller sällan stora mängder eteriska oljor ; iridoidföreningar verkar inte köra i familjen. Nightshade växter bildar polyfenoler , men inte riktiga tanniner . När det gäller flavonoider är kaempferol och quercetin de viktigaste flavonolerna ; flavoner är mindre vanliga.

Viktighet för människor

mat

Många nattskuggväxter används som mat av människor. Även om frukterna oftast skördas använder den viktigaste livsmedelsgrödan, potatisen , en annan del av växten, nämligen knölen som växer under jorden. År 2005 var världsproduktionen av potatis 324,5 miljoner ton (388 miljoner ton 2017). Andra viktiga livsmedel bland nattskuggfamiljen är tomater med en årlig produktion på 124,7 miljoner ton (2017: 182,3 miljoner ton), auberginer med 30,8 miljoner ton (2017: 52,3 miljoner ton) och paprika eller chili med 24,7 miljoner ton (2017: 36 miljoner ton) färskt och 2,6 miljoner ton (2017: 4,6 miljoner ton) torkad frukt. All information avser 2005, resp. kompletterad med information om 2017.

Andra familjemedlemmar som används som livsmedelsgrödor, vars produktionssiffror inte kommer nära de ovan nämnda, är några arter av nattskuggans släkt, såsom pepino , tamarillo , lulo , olika typer av blåskörsbär och mer sällan wolfberry eller Jaltomata .

Det rapporteras ibland att även arter som behandlas som giftiga växter används som mat. Enligt olika publikationer bereds till exempel bladen och de unga skotten av den svarta nattskuggan som grönsaker. Toxinhalten minskas ofta genom upprepad kokning eller tillsats av ingredienser som kan avgifta, såsom mjölk. De mogna frukterna av den svarta nattskärmen och relaterade arter bör också ätas ibland, ibland efter att de har kokats i förväg.

De tre viktigaste livsmedelsplantorna i nattskuggfamiljen - potatis, tomater och paprika - kommer ursprungligen från Syd- och Centralamerika, där några av dem har använts som mat i flera tusen år. Rester av potatisskal hittades under utgrävningar i Chile och går tillbaka till cirka 11 000 f.Kr. Daterad. Det äldsta kända beviset om odling och därmed avelsformer för nattskuggfamiljen är cirka 6 000 år gammalt och kommer från paprika.

Den tidpunkt då auberginen importerades till Europa via den arabiska världen kan inte bestämmas exakt. Det är troligt att den romerska och grekiska kulturen ännu inte kände till växten, dess användning i den arabiska världen har dokumenterats sedan 1100-talet. Den första beskrivningen av auberginen från Europa kommer från Historia stirpium  (1542) av Leonhart Fuchs , som redan nämner dess användning som mat där.

Framför allt odlades de växter som importerades från Amerika till en början mestadels som exotiska prydnadsväxter, det kulinariska värdet upptäcktes ofta först efter lång tid. I Europa uppnådde emellertid särskilt potatisen, men också tomaten, en viktig roll som mat fram till 1700-talet, så att båda växterna fördes tillbaka över Atlanten av europeiska emigranter för att odla dem i Nordamerika. Den ökade beroendet av potatis som ett livsmedel var särskilt tydligt under stora svälten på Irland i mitten av 19-talet, som utlöstes av flera dåliga skördar av de tidigare vanliga potatis monokulturer som orsakas av sjukdomar och skadedjur .

Mystiska växter, stimulanser och berusningsmedel

Många av alkaloiderna i nattskuggfamiljen ger skydd mot rovdjur, eftersom de ofta är giftiga och påverkar centrala nervsystemet , särskilt hos däggdjur och människor , och utlöser hallucinationer eller drogpsykoser , men kan också leda till döden. Bevis för användning av nattskuggväxter som berusningsmedel är redan känt från de forntida kulturerna hos grekerna , romarna , araberna och hebreerna , men rapporter om användningsmetoder för att producera berusande stater har också lämnats från många andra kulturer.

Nattskuggväxter som kallas berusningsmedel inkluderar den vanliga mandraken ( Mandragora officinarum ), den dödliga nattskuggan ( Atropa belladonna ), henbanen ( Hyoscyamus niger ), olika taggäpplen ( Datura sp. ) Och ängelns trumpeter ( Brugmansia ). Den ekonomiskt viktigaste nöjes- och berusande växten bland nattskuggfamiljen är dock tobak ( Nicotiana tabacum m.fl.), vars världsskörd 2005 uppgick till 6,6 miljoner ton obearbetad.

Olika metoder beskrivs för att uppnå den berusande effekten, inklusive att äta olika delar av växter, röka löv och frukt, gnugga dem med salvor gjorda av växtextrakt och tillsätta frukt och frön till drycker.

Den vanliga mandraken ( Mandragora officinarum ), vars förgrenade taproot ofta har jämförts med formen på en människokropp, var av särskild betydelse som en mystisk växt . En av de äldsta berättelserna i Bibeln, Genesis 30: 14-16  EU , nämner en växt som heter dudai , som sannolikt är identisk med mandraken . Växten nämndes först i antika Grekland från omkring 400 f.Kr. Känd, Theophrastus nämndes omkring 230 f.Kr. Förutom medicinsk användning kan den också användas som ett afrodisiakum . Ytterligare omnämnanden av växten finns också i register från Romarriket, efter dess kollaps nämns mandraken initialt lite. Först mellan 1200 och 1600 återfick växten sin mystiska och andliga betydelse; den uppskattades som en talisman . Det finns dock också olika myter om växten. Det rapporteras ofta att anläggningen har makten att döda människor som försöker gräva upp roten. Med den ökande förföljelsen av häxor uppträder mandrake om och om igen som en ingrediens i så kallade häxsalvor , och andra nattskuggväxter som henbane , taggäpple eller dödlig nattskugga finns också i detta sammanhang.

Legenden om Odysseus , vars följeslagare förvandlas till grisar av trollkvinnan Kirke , spåras ofta till en gåva av henbane ( Hyoscyamus ) och hallucinationerna som orsakas av den. Henbane listas också som ett tillägg till bad i medeltida badrum för att uppmuntra rörelsefrihet där. Fröna användes också som tillsats till öl. Detta var ofta förbjudet, till exempel genom en polisorder från 1507 från Eichstätt eller den bayerska renhetslagen från 1516. Henbane fick ytterligare tvivelaktiga berömmelse genom mordrättegången mot Hawley Crippen 1910 , som dödade sin fru med hyoscin , växtens giftiga alkaloid. Fallet fick särskild uppmärksamhet, å ena sidan, eftersom gripandet av Crippen möjliggjordes med hjälp av telegramkommunikation mellan Europa och Amerika för första gången . Å andra sidan anses utredningen och bevisningen i domstol vara den första användningen av rättsmedicin : Toxikologen Dr. William Willcox extraherade alkaloid som ledde till förgiftning från magen, tarmarna, njurarna och levern i kroppen och kunde bevisa att det var hyoscin baserat på kokpunkten.

I slutet av 1990-talet avslöjade studier av drogkonsumtionsbeteende bland ungdomar en ökad användning av hallucinogener. Enligt undersökningsresultaten användes knappast växtbaserade " modedroger " från 1970-talet, såsom peyotekaktus eller ayahuasca . Förutom den ökade användningen av olika psykoaktiva svampar (t.ex. Psilocybe sp. ) Hittades emellertid en ökning av konsumtionen av nattskuggväxter som ängeltrumpetter och taggäpple. Dessa berusningsmedel klassificeras ofta felaktigt som ofarliga av användarna.

Använd i medicin

Utvecklingen av den medicinska användningen av nattskuggfamiljen är nära kopplad till dess historia som ett berusande medel, och dess historiskt dokumenterade användning kan ofta klassificeras dåligt i en av kategorierna. En första dokumenterad rent medicinsk användning av nattskuggfamiljen går tillbaka till det första århundradet e.Kr. av den grekiska läkaren Dioscurides , som beskriver hur sött vin blandat med mandrake rot används för att bedöva patienter före kirurgiska ingrepp. Många nattskuggväxter är kända i olika kulturer inom folkmedicin, till exempel används henbane för smärtlindring, kikhosta, sår eller buksinfektioner. Nästan över hela världen finns det bevis för att den svarta nattskärmen ( Solanum nigrum ) och relaterade arter har använts som ett medel för olika sjukdomar, särskilt mot feber och inflammation i mag-tarmkanalen. I Brasilien anses Dama da Noite ( Cestrum laevigatum ) inte bara vara ett berusande medel utan också ett antiseptiskt , lugnande , mjukgörande ( lugnande medel ) och leverstimulerande medel . Under lång tid ansågs också brännande och inandning av rök från Datura-blad vara ett botemedel mot astma.

Det mest kända nuvarande användningsområdet för nattskuggfamiljen är användningen av capsaicin-extrakt erhållna från paprika ( Capsicum ) för att främja blodcirkulationen, bland annat i reumatism. Även om namnet på ABC-lappen fortfarande hänvisar till ingrediensen belladonna (dödlig nattskugga ( Atropa belladonna )) används den inte längre idag. Emellertid är extrakt från den dödliga nattskugga inom oftalmologi för pupillutvidgning och mag-tarmsjukdomar. Dessutom används extrakt från tornsäpplets frön mot astma, extrakt från den bittra söta nattskärmen ( Solanum dulcamara ) mot eksem och reumatism och nikotin från olika tobaksprodukter till avvänjare, till exempel med nikotinplåster eller tuggummi. Potatisstärkelse används som tillsats till medicinska pulver. Henbane används sällan inom medicin idag, extrakt finns bara i några få astmaläkemedel och salvor.

Prydnadsväxt

Många familjemedlemmar värderas som prydnadsväxter på grund av de mest många och mångfärgade, ibland ovanligt formade blommorna från nattskuggfamiljen. Olika hybrider av petunior som Surfinia petunior är bland de mest populära och ekonomiskt viktigaste balkongblommorna.Engels trumpeter odlas i krukor på grund av sina utomordentligt stora blommor. Arter och hybrider av tobak som kallas dekorativ tobak kännetecknas av slående, starkt doftande blommor i olika färger. Under senare år har Lycianthes rantonnei , även känd som gentianbusken eller potatisträdet, blivit mycket populärt som en containerväxt på grund av dess många mörkblå blommor. Olika färgglada blommande buskar, såsom från släktena Lycium eller schizanthus ( Schizanthus ) kan användas särskilt i varmare lager för grön ytdesign. Men också på grund av de dekorativa ser frukterna av vissa Nightshade växter, dessa odlas i prydnads former, exempelvis lykta blomma ( Physalis alkegengi ), olika sorter av paprika , den korallbuske ( korallbär ) eller ko juver anläggningen ( Solanum Mammosum ).

Namnets ursprung

Både det tyska och det vetenskapliga namnet på familjen härrör från namnet på släktet nightshade ( Solanum ). Tilläggen -aceae eller -gewächse anger familjestatus .

Namnet Nachtschatten härstammar från den gammalhögtyska nahtscato eller mellanhögtyska sömmerskaden . Det finns flera teorier för tolkningen av namnet. Å ena sidan kan "nattlig skugga" betyda de svarta nattskuggans mörbär , å andra sidan är växternas medicinska effekt också en möjlig härledning. Otto Brunfels skrev i sin Contrafayt Kreüterbuch 1532 : ”Denna ört skulle också användas på andra sätt, mot den skada som häxorna orsakar folket, och den ibland vita, fortfarande möjligheten till skadorna, inte av särskild vidskepelse och magi. Därför kallas det Nightshade in sonderheyt . ” Johann Christoph Adelung (1808) ser ursprunget till namnet i samband med huvudvärk (skada) orsakad av växternas blommor, som är starkt doftande på natten.

Se även mardröm under "Etymologi".

Namnet Solanum har övertagits av Linné från andra författare, innebörden då ingår bland annat belladonnabär ( Atropa ), paprika ( Capsicum ), thorn apple ( Datura ), urinblåsan körsbär ( Physalis ) och Nights ( Solanum ) . Men också väldigt olika grupper av växter som heter underordnades till viss del, till exempel magiska blommor ( Mirabilis ), oneberries ( Paris ) och pokeweed ( Phytolacca ). Ursprunget för det vetenskapliga namnet och det tyska namnet har inte klarlagts. Anslutningen till Latin sōl (sun), som nämns av vissa författare, kan inte antas enligt Exakt , härledningen från latinska sōlārī (tröst, lugna) är mer sannolikt , vilket kan indikera de medicinska effekterna av små doser av nattskuggfamilj.

Källor och ytterligare information

Huvudsakliga källor

• Armando T. Hunziker: The Genera of Solanaceae. ARG Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein 2001, ISBN 3-904144-77-4 .
• JG Hawkes et al. (Redaktörer): Solanaceae III: Taxonomy, Chemistry, Evolution . Royal Botanic Gardens, Kew, 1991, ISBN 0-947643-31-1 .
• M. Nee et al. (Redaktörer): Solanaceae IV, Advances in Biology and Utilization . Royal Botanic Gardens, Kew, 1999, ISBN 1-900347-90-3 .

Obs: För att säkerställa enhetlighet i beteckningen av sub-taxa används systematiken enligt Hunziker The Genera of Solanaceae i artikeln . Senare beaktades också allmänt erkända omläggningar, till exempel klassificeringen av släktena Lycopersicon och Cyphomandra i släktet Solanum .

Individuella bevis

1. ^ ^{A b} Richard Olmstead och Lynn Bohs: En sammanfattning av molekylär systematisk forskning i Solanaceae: 1982-2006. I: DM Spooner et al. (Red.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity , ISHS Acta Horticulturae 745, juni 2007, ISBN 978-90-6605-427-1 .
2. ↑ ^{a b} Michael O. Dillon et al.: Fylogeny of Nolana (Nolaneae, Solanoideae, Solanaceae) såsom härleds från sekvenser av granulatbunden stärkelsyntas I (GBSSI) . I: Taxon , Volym 56, nummer 4, november 2007. Sidor 1000-1011.
3. ↑ ^{a b c} Sandra Knapp: Tobak till tomater: ett fylogenetiskt perspektiv på fruktdiversitet i Solanaceae . I: Journal of Experimental Botany. Volym 53, nummer 377, Fruktutveckling och mognad specialutgåva , oktober 2002. s. 2001-2022.
4. ↑ Marisa Toniolo Pozzobon, Maria-Teresa Schifino-Wittmann och Luciano de bem Bianchetti: Kromosomantal i vilda och semidomestikerade brasilianska Capsicum L. (Solanaceae) arter: representerar x = 12 och x = 13 två evolutionära linjer? I: Botanical Journal of the Linnean Society , Volym 151, 2006. s. 259-269. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2006.00503.x
5. ↑ ^{a b c} Jennifer M. Edmonds och James A. Chweya: Black Nightshades - Solanum nigrum L. och relaterade arter  ( sidan är inte längre tillgänglig , sök i webbarkiv )  Info: Länken markerades automatiskt som trasig. Kontrollera länken enligt instruktionerna och ta bort detta meddelande. (PDF; 2,8 MB)@ 1@ 2Mall: Dead Link / www.bioversityinternational.org   . International Plant Genetic Resources Institute, Rom, Italien, 1997, ISBN 92-9043-321-3 .
6. ^ Mary E. Cosner, Robert K. Jansen och Thomas G. Lammers: fylogenetiska förhållanden i Campanulales baserat på rbcL-sekvenser. I: Plant Systematics and Evolution , Volym 190, siffror 1-2, mars 1994. Springer Verlag Wien. Pp. 79-94. doi : 10.1007 / BF00937860
7. ↑ Se Solanaceae i Flora of China .
8. ↑ Sandra Knapp, Lynn Bohs, Michael Nee och David M. Spooner: Solanaceae - en modell för att koppla genomik med biologisk mångfald . I: Comparative and Functional Genomics , Volym 5, 2004. s. 285-291. doi : 10.1002 / cfg.393
9. ↑ Richard G. Olmstead et al.: En molekylär fylogeni av Solanaceae . I: Taxon , Volym 57, nummer 4, november 2008. s. 1159-1181.
10. ^ Maggie Whitson: Calliphysalis (Solanaceae): Ett nytt släkte från sydöstra USA . I: Rhodora , Volym 114, nummer 958, april 2012. s. 133-147. doi : 10.3119 / 11-10
11. Earl ^{a b} John Earl Averett och Mahinda Martínez: Capsicophysalis: A New Genus Of Solanaceae (Physaleae) från Mexiko och Centralamerika  ( sidan finns inte längre , sök i webbarkiv )  Info: Länken markerades automatiskt som trasig. Kontrollera länken enligt instruktionerna och ta bort detta meddelande. @ 1@ 2Mall: Dead Link / www.brit.org   . I: Journal of the Botanical Research Institute of Texas , Volym 3, nummer 1, 2009. s. 71-75.
12. ↑ ^{a b c} P.A. Pedersen: Karakteristiska ingredienser från tomatplantan och nattskuggfamiljen ( Memento från 13 december 2013 i Internetarkivet ) (PDF; 175 kB) I: Der Merkurstab , Volym 55, utgåva 4, 2002. s 278–285.
13. ↑ Gustav Klein: Handbok för växtanalys . 4 volymer, 7 publikationer, publicerade av Julius Springer, Wien 1932–1933, http://d-nb.info/560545770
14. ↑ Hans Bangen: Historia om läkemedelsbehandling av schizofreni. Berlin 1992, ISBN 3-927408-82-4 , s. 13-21.
15. ↑ ^{a b} Källa: faostat , nås den 5 mars 2007.
16. ↑ Heinz Brücher: Sydamerikas genetiska reserver för odling av grödor. I: Teoretisk och tillämpad genetik , Volym 38, 1968. s. 9-22. doi : 10.1007 / BF00934308
17. ↑ Rudolf Mansfeld: Fruktförsörjning av blåskörsbär (Physalis) . I: Uppfödaren . Volym 24, utgåva I. Springer Berlin / Heidelberg, 1954. s. 1-4, ISSN  0040-5752 . doi : 10.1007 / BF00712104
18. ↑ ^{a b c} The Colonial Williamsburg Foundation: Solanaceae ( Memento den 12 mars 2007 i internetarkivet ) . Hämtad 16 mars 2007.
19. ^ ^{A b} The Colonial Williamsburg Foundation: Root Crops ( Memento 5 augusti, 2007 i internetarkivet ) . Hämtad 16 mars 2007.
20. Per Linda Perry et al.: Stärkelsefossil och domestisering och spridning av chilipeppar (Capsicum spp. L.) i Amerika . I: Science , 16 februari, Vol. 315, nr 5814, 2007. s. 986-988, doi : 10.1126 / science.1136914
21. ↑ ^{a b c} M. R. Lee: Solanaceae II: mandraken (Mandragora officinarum); i League with the Devil ( Memento från 24 september 2006 i internetarkivet ) . I: Journal of the Royal College of Physician of Edinburgh , Volym 36, augusti 2006. s. 278-285.
22. ↑ ^{a b} M. R. Lee: Solanaceae III: henbane, hags och Hawley Harvey Crippen ( Memento av den 28 september 2007 i Internet Archive ) . I: Journal of the Royal College of Physician of Edinburgh , Volym 36, augusti 2006.
23. ↑ ^{a b c} H. Fühner: Solanazeen som rusmedel - En historisk-etnologisk studie . I: Naunyn-Schmiedebergs Archive for Experimental Pathology and Pharmacology , Volym 111, 1925. s. 281-294. doi : 10.1007 / BF01867633
24. ^ Jürgen Müller : Pharmaca diabolica och Pocula amatoria. Om kulturhistorien för Solanaceae-alkaloiderna atropin och skopolamin. I: Würzburger medicinsk historisk forskning 17, 1998, s. 361–373.
25. ↑ Louis Lewin , John Loewenthal: Giftiga nattskuggväxter med egenskaper som försämrar medvetandet i kulturhistoriens sammanhang. I: Janus 30, 1926, s. 233-270.
26. ↑ F. Löhrer och R. Kaiser: Biogena beroendeframkallande ämnen: Nya konsumtionsvanor bland unga missbrukare? I: Der Nervenarzt , Volym 70, november 1999. s. 1029-1033. doi : 10.1007 / s001150050534
27. Utz Lutz Roth, Max Daunderer, Kurt Kormann: Giftiga växter - Växtgift: Förekomst, effekt, terapi, allergiska och fototoxiska reaktioner . 4: e upplagan, ecomed verlagsgesellschaft, Landsberg 1994, ISBN 3-609-64810-4 .
28. ^ ^{A b} Karl Hiller, Matthias F. Melzig: Lexikon för medicinska växter och läkemedel. Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg, Berlin 1999, ISBN 3-8274-0387-1 .
29. ↑ ^{a b} Hans Braun, Dietrich Frohne: Medicinal Plant Lexicon : Effect, Regulation, Self-Medication . 6: e upplagan, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York 1994, ISBN 3-437-11551-0 .
30. ↑ Citat från Marzell, Volym 4, sidan 366.
31. ^ Heinrich Marzell, Heinz Paul: Ordbok över tyska växtnamn . Licensierad upplaga Parkland Verlag, Köln, 2000. Fotomekanisk omtryck av första upplagan 1979, ISBN 3-88059-982-3 .
32. ↑ Helmut Genaust: Etymologisk ordbok över botaniska växtnamn. 3: e, helt reviderad och utökad upplaga. Birkhäuser, Basel / Boston / Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6 .

webb-länkar

• Solanaceae på APG (engelska)
• Beskrivning av familjen (tyska)
• SOL Genomics Network (engelska)