Broskfisk
| Broskfisk | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Stor vit haj ( Carcharodon carcharias ) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Vetenskapligt namn | ||||||||||||
| Chondrichthyes | ||||||||||||
| Huxley , 1880 |
Den broskiga fisken (Chondrichthyes, χονδριχθύες från forntida grekiska χόνδρος chóndros "brosk" och ἰχθύς ichthýs "fisk") är en klass av ryggradsdjur (Vertebrata). De inkluderar hajarna (Selachii) med mer än 500 arter, strålarna (Batoidea) med över 630 arter och de mindre kända havskatterna (Chimaeriformes) med cirka 55 arter. Det innebär att cirka 4% av de fiskarter som lever idag är broskfisk. Nästan all broskfisk lever i havet, bara några få hajar och sötvattensstingor finns i sötvatten.
I motsats till den beniga fiskar , den skelettet av den broskfiskar består av brosk , som emellertid , kan förvärva hög hållfasthet genom införande av prismatiska kalk . Korrekt benvävnad bildas bara mycket sällan (i stora, gamla hajar, i ryggkroppar); utan också dentinet av de placoid skalor (se nedan) är faktiskt en benvävnad. Detta är förutom den vanliga inre befruktningen för broskfisk med hjälp av den från den centrala delen av de ventrala fenorna bildade Klasper , en av de viktigaste synapomorfierna i gruppen.
funktioner
generella egenskaper
Broskfisk växer i allmänhet större än benfisk. Den valhaj ( Rhincodon typus ) med en längd av 14 meter och en maxvikt på 12 ton är den största broskfiskar lever i dag och samtidigt större än alla benig fiskarter. Men endast 20% av hajarterna är över två meter långa, hälften är kortare än en meter. Den minsta hajarten når en kroppslängd på endast cirka 20 centimeter, dvärglykthajen ( Etmopterus perryi ) är den minsta hajarten med 16 till 20 centimeter kroppslängd och en vikt på endast 150 gram. Den största strålen är manta- strålen med en bröstfena på upp till sju meter och en vikt på 1,5 ton; även här finns det dock många små arter med en kroppslängd och vingbredd mindre än 20 centimeter. Havskatterna är i genomsnitt ungefär en meter långa.
Externa och interna egenskaper
Havskattens hud är till stor del naken, den hos Elasmobranchii (hajar och strålar) är täckt av små, tandliknande placoidskalor , med Holocephalii som också har enskilda placoidtänder eller omvandlade placoidtänder i form av tentakler, som verkar att vara involverad i sammansättningen. Bruskfisk har ingen simblåsan . Den låga vikten på broskskelettet, en stor oljerik lever och i många pelagiska arter, hjälper stora, vingliknande bröstfenor med flytkraft. Broskfisk har vanligtvis fem, vissa originalformer har också sex eller sju gälvbågar; Gillslitsarna öppnar sig fritt i hajar och strålar och skyddas av ett gälskydd hos havskatter . Midgut är (åtminstone för det mesta) utformad som en spiraltarmen .
Livsstil
Nästan all broskfisk lever i havet, så de är marina, bara ett fåtal, såsom tjurhajen ( Carcharhinus leucas ), sågstrålarna (Pristidae) och vissa stingrays (Dasyatidae) klättrar också upp i floder. De sötvattensstingrockor (stingrockor) bor permanent i sötvatten.
Information om broskfiskens beteende finns endast för några få arter och kommer huvudsakligen från de senaste decennierna, där mer intensiv forskning har ägt rum. Många arter är vetenskapligt kända endast från få fångster, så studier om deras livsstil är vanligtvis inte tillgängliga. Fokus för vetenskaplig forskning är på hajar och strålar i kustområdena samt ett antal ekonomiskt intressanta former av öppet hav. Dessutom finns det särskilt slående hajar och strålar på öppet hav på grund av deras storlek eller deras betydelse som potentiellt farliga arter. Framför allt har det stora antalet ganska små hajar, strålar och havskatter, liksom arterna i offshoreområdena och djuphavsformerna, bara varit lite undersökta och många observationer om livsstil och fauna kommer från intresserade hobbyforskare, som huvudsakligen är dykare .
näring
All broskfisk är köttätande . Stora hajar är bland havets bästa rovdjur och matar främst på benfisk . De flesta strålar och många hajarter matar på hårt skalade kräftdjur och blötdjur och har specialanpassade proteser gjorda av gipständer. Några stora former som val-, jätte- och sola munhajar samt djävulens strålar är dock djurplanktonätare (se gällefälla ).
Reproduktion och utveckling
Den parning av broskfiskar sker genom utbildad hos män Klasper , även kallad Mixopterygia att en liknande penis in i avloppet att införas av den kvinnliga. Endast en av de två spännen används och sprids i en vinkel på cirka 90 ° för sampulation. För att fixa klämman i cloacaen har de ofta broskiga taggar vid haj- och strålspetsarna och havskattens tredelade klämma är utrustad med taggformade placoidskalor vid sina spetsar. Klämman innehåller en ryggkanal genom vilken spermiepaketen tvättas in i den kvinnliga könsöppningen. Slem som är nödvändigt för detta ändamål bildas i hajarna i en speciell sifonsäck, som ligger mellan bukhuden och musklerna och i strålarna i en klämkörtel; direkt före kopulation fylls denna säck med vatten och slemet som det innehåller tunnas ut därefter innan det spolas in i spåret tillsammans med spermierna genom öppningen vid basen av klusterna.
Cirka 43% av broskfisken lägger ägg, dvs. de är äggstockar , medan de återstående arterna är ovoviviparösa eller viviparösa , vilket innebär att de föder levande unga. Oipariteten betraktas som den ursprungliga reproduktionsformen enligt förhållandena inom den broskiga fisken. Det finns i havskatter , tjurhuvudhajar (Heterodontiformes), katthajar (Scyliorhinidae) och ungefär hälften av sjuksköterskahajar (Orectolobiformes). Dessutom lägger de riktiga strålarna (Rajidae) ägg i strålarna , som skiljer sig i sin rektangulära form från hajarna och havskatterna; ovipariteten ses av dem som en sekundär anpassning till deras sätt att leva i kallt vatten.
Evolution och systematik
Tribal historia
Bruskfiskens ursprung är otydligt, en nedstigning från Placodermi misstänks inte längre i dag. Hudtänder från Upper Ordovician för 455 miljoner år sedan är möjligen de första fossila resterna av tidiga broskfiskar. Även placoidskalor som hittades i Centralasien och Untersilur- härledda tilldelades tidiga broskfiskar.
De första kompletta tänderna kommer från Nedre Devonian för 418 miljoner år sedan, den första intakta fossila Doliodus problematicus är 409 miljoner år gammal, och Pucapampella från den tidiga Devonian i Sydafrika är möjligen ännu äldre. De flesta av de tidiga broskfiskarna levde i sötvatten, i motsats till dagens kallas Xenacanthiformes därför också sötvattenshajar. I övre Devonian och kolfiber upplevde den broskiga fisken sin första strålning . Karaktäristiska, trepunkts och ofta hittade hajtänder beskrivs som " Cladodus ". Men " Cladodus " anses inte längre vara en giltig genre idag. Tandtypen cladodonte förekommer i många paleozoiska broskfisk taxa, inklusive i Cladoselache , en mycket väl undersökt hajlik broskfisk från Upper Devonian, och i Symmoriida , som inkluderar den konstiga stethacanthus , som hade en städliknande finrygg på ryggen som var tandad på ytan. Andra Paleozoic broskfisk taxa är Orodontida , som var upp till fyra meter lång, och Eugeneodontida , som hade en spiral av återväxande tänder i underkäken. Båda grupperna kan tillhöra Holocephali.
De platt gälar först dök upp i Nedre Jura . Liksom deras systergrupp , Hybodontiformes , som var den dominerande broskfisken i Trias och Jurassic, utvecklades de från Ctenacanthiformes .
Systematik
Se även: Systematik för broskfisk
Den broskiga fisken är uppdelad i två underklasser, squillgill (Elasmobranchii) och Holocephali . Holocephali innehåller främst utdöda och bara en nyare undergrupp, havskatterna. Plåtgälarna inkluderar hajarna och strålarna.
-
Broskfisk
- Tallgill (Elasmobranchii)
-
Holocephali
- Havskatter (Chimaeriformes)
Det interna systemet i Elasmobranchii är fortfarande osäkert och kontroversiellt. Huvudfrågan här är om strålarna bildar en taxon av samma rang som hajarna eller bara en ordning på de squalomorfa hajarna . De delades traditionellt in i hajar och strålar enligt deras yttre utseende. 1996 delades Elasmobranchii av de Carvalho och Shirai oberoende av varandra i enlighet med morfologiska egenskaper i två monofyletiska taxa , Galeomorphi (Galea nära Shirai), som huvudsakligen inkluderar stora, öppna vattenhajar och Squalea , som innehåller många bottenlevande och djuphavshajar Hajarna skulle därför bara vara en parafyletisk taxon.
Under tiden finns det dock flera molekylärbiologiska studier som bekräftar en grundläggande separation ( dikotomi ) mellan hajar och strålar. De morfologiska överensstämmelserna mellan de squalomorfa hajarna och strålarna utvecklades sedan konvergerande . Eftersom strålarna, precis som de moderna hajarna, kan spåras tillbaka till fossilregistret sedan tidigt Jurassic , stöds inte ett härkomst av strålarna i slutet av en lång evolutionslinje av Squalea av paleontologiska data.
I följande tabeller presenteras en version av vart och ett av de två olika begreppen för den interna systematiken i Elasmobranchii.
|
Broskfisk och människor
Ett antal broskfiskar, särskilt större hajar och strålar, används som mat av människor. Cirka 700 000 ton av dessa djur fångas direkt varje år, plus cirka 230 000 ton som är bifångster i fisket. Sammantaget motsvarar detta totalt cirka 8,3 miljoner individer som årligen dödas av mänskligt fiske. Användningen sker med olika intensitet; När det gäller ”fenfiske” skärs till exempel endast fenor av mestadels stora hajar och används för beredning av hajfinsoppa , resten av djuret kasseras som avfall (en haj utan bröstfenor ” försvinner ”eländigt).
Hajen är särskilt vanlig i det asiatiska köket. Huvudingrediensen är hajfenan, som används till hajfinsoppa eller andra rätter och även som helhet i det kinesiska köket (för detta torkas delar av hajar i traditionell kinesisk medicin ). Men hajen anses också vara en mat i andra länder: Inuiterna på Grönland torkar köttet från den gröna hajen eller jäser det till den regionala delikatessen "tipnuk". I Island och Färöarna , Grönland Shark är också ätbara genom jäsning. (Eftersom hajar lagrar karbamid i sina kroppsceller måste köttet avgiftas.)
Speciella hajar som är värdefulla när det gäller köket säljs under andra namn, särskilt i Europa. Branschen marknadsför fisken försiktigt, men den konsumeras ofta omedvetet. Dessa omfattar i synnerhet när det gäller "hav ål" och Schillerlocke för Pigghaj -Beredningar och Saumonette och berg lax för pigghaj . I Europa används strålar främst i Medelhavsområdet.
Risken för utrotning inom de närmaste decennierna genom överfiske och andra mänskliga aktiviteter finns nu för ungefär en fjärdedel av de broskiga fiskarterna. Stora arter som lever nära kusten är särskilt hotade. Bland de sju mest utsatta familjerna finns fem familjer och två Roche Haifamilien ( ängelhajar och tröskhajar ).
Källor och ytterligare information
Individuella bevis
Merparten av informationen i denna artikel är hämtad från källorna under litteratur; följande källor citeras också:
- West W. Westheide, R. Rieger: Specialzoologi - Del 2: Ryggradsdjur eller skalle . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0307-3 , s. 215
- ↑ Robert L. Carroll: Paleontologi och evolution av ryggradsdjur . Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6
- ^ John A. Long: The Rise of Fishes . Johns Hopkins University Press , 1995, ISBN 0-8018-4992-6
- ^ A b Alfred Goldschmid: Chondrichthyes. I: W. Westheide, R. Rieger: Special Zoology. Del 2. Ryggradsdjur eller skalle. Spectrum, München 2004. ISBN 3-8274-0307-3
- ↑ a b c Joseph S. Nelson. Världens fiskar . John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
- ↑ CJ Winchell, AP Martin, J. Mallatt: Fylogeni av elasmobranchs baserat på LSU och SSU ribosomala RNA-gener. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 31, Issue 1, April 2004, Pages 214-224, doi : 10.1016 / j.ympev.2003.07.010 .
- ^ CJ Underwood: Diversifiering av Neoselachii (Chondrichthyes) under jura och krita. Paleobiologi, 32 (2), 2006. s. 215-235. PDF
- ↑ NK Dulvy, SL Fowler, JA Musick, RD Cavanagh, PM Kyne, LR Harrison, JK Carlson, LN Davidson, SV Fordham, MP Francis, CM Pollock, CA Simpfendorfer, GH Burgess, KE Carpenter, LJ Compagno, DA Ebert, C Gibson, MR Heupel, SR Livingstone, JC Sanciangco, JD Stevens, S. Valenti, WT White. Utrotningsrisk och bevarande av världens hajar och strålar. eLife, 2014; 3 (0): e00590 doi: 10.7554 / eLife.00590
litteratur
- Alfred Goldschmid: Chondrichthyes. I: W. Westheide, R. Rieger: Special Zoology. Del 2. Ryggradsdjur eller skalle. Spectrum, München 2004. ISBN 3-8274-0307-3
- Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematisk zoologi . Fischer, 1997, ISBN 3-437-25160-0
- Joseph S. Nelson : Världens fiskar . John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
- Kurt Fiedler: Lärobok för specialzoologi, Volym II, del 2: Fisk . Gustav Fischer, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6
- Michael R. George, Heike Zidowitz: Checklista för de europeiska broskfiskarterna med vetenskapliga och tyska namn . I: Zeitschrift für Fischkunde , Volym 8, nummer 1/2, 15 oktober 2006, s. 71–81 ( PDF )