Benig fisk

Benig fisk
Föråldrad systematisk grupp Den taxon som behandlas här är inte en del av den systematik som presenteras i den tyskspråkiga Wikipedia. Mer information finns i artikeltexten.
Mörk jättepipa ( Epinephelus lanceolatus ) i Georgia Aquarium i Atlanta , USA
Systematik
utan rang: Bilateria Över bagageutrymme : Neumünder (Deuterostomia) Bagageutrymme : Chordates (chordata) Understam : Ryggradsdjur (ryggradsdjur) Superklass : Käftmunnar (Gnathostomata) Parafyletisk taxon : Rad : Benig fisk
Vetenskapligt namn
Osteichthyes
Huxley , 1880

Benfisk (Osteichthyes, från forntida grekiska ὀστέον ostéon "ben" och ἰχθύς ichthýs "fisk") eller benfisk i vidare bemärkelse är de fiskar vars skelett, till skillnad från broskfisk (Chondrichthyes), är helt eller delvis förknippat . Benfisken i smalare bemärkelse, den riktiga benfisken (Teleostei), ska särskiljas från Osteichthyes som en underordnad taxon .

Benfisken är uppdelad i två stora grupper: strålfenorna (Actinopterygii) och köttfenorna (Sarcopterygii). Från den moderna systematikens syn ( kladistik ) tillhör dock de markbundna ryggradsdjuren (Tetrapoda) också köttfenorna och därmed till benfisken. I det traditionella systemet räknas dock ryggradsdjur inte till benfisken. Benfisken i klassisk mening är därför inte en naturlig familjegrupp (inte en monofyletisk taxon). Det klassiska taxonet "Osteichthyes" används därför mindre och mindre i den zoologiska och paleontologiska systematiken, och taxonnamnet används bara som en informell samlingsbegrepp för fisk med benigt skelett eller med ett broskigt men ursprungligen benigt skelett (t.ex. stör och solfisk ).

Allmän

Med undantag för lampröjorna tillhör alla fiskarter som bor i inre vatten i Centraleuropa till den beniga fisken och - med undantag av den störliknande - till den riktiga benfisken.

Benfisken är den mest artrika gruppen av ryggradsdjur (ryggradsdjur). Än idag upptäcks ständigt nya arter både i havet och i sötvatten. Den kött fin fisk , i vars fossil släktingar den gemensamma förfadern till alla landlevande ryggradsdjur kan hittas, endast representerade bland fisken med åtta nya (idag levande) arter. Den strålfeniga ge minst 29.000 ännu existerande art mer än 96% av de totala senaste fiskfaunan.

Stråfenor och köttfenor har dykt upp i fossilregistret sedan övre silurian . I den efterföljande Devonian delades de snabbt upp i flera typer ( adaptiv strålning ).

funktioner

Externa egenskaper hos en lyktfisk :
1   gälskydd
2   sidlinje
3   ryggfena (dorsalis)
4   fettfena
5   svansstjälk
6   caudalfen (caudalis)
7   analfen (analis)
8   lysande organ
9   ventrala fenor (ventrala)
10   bröstfenor ( pectorales)

De flesta benfiskar har en spindelformad kropp som ger lite motstånd mot rörelse i vattnet. Parade och oparade fenor används för framdrivning och stabilisering.

Fenornas anatomi kan användas för att skilja mellan strålfenor och köttfenor: Strålfenorna bildas av en rad radier, smala strålar av benämne eller brosk . Å andra sidan stöds fenorna på köttfenorna av ett enda, muskelrörligt basben. Extremiteterna på de markbundna ryggradsdjurna uppstod från de parade bröst- och ventrala fenorna i denna grupp .

Det kan finnas en, två eller tre ryggfenor beroende på fiskfamiljen. En del, som den gamla och nya världens knivfisk , har också minskat dem. Mellan ryggfenan och kaudalfinnen har vissa taxa, liksom många Ostariophysi , fortfarande en liten, strålande fettfena . Fenorna och antalet och typen av finstrålar är viktiga inslag i taxonomin .

Längden på vuxen benfisk varierar beroende på arten mellan knappt en centimeter ( Paedocypris progenetica ) och 8 meter ( Regalecus glesne ). Den tyngsta benfisken i världen är solfisken ( Mola mola ) , som är upp till tre meter långa, fyra meter höga och väger upp till 2,3 ton .

Olika kroppsformer

Stor havsfisk ( Phycodurus eques )

Vissa benfiskar skiljer sig mycket i form från den vanliga fiskplanen. Det mest kända exemplet är plattfisken (Pleuronectiformes), som under deras ontogenes ligger på ena sidan av kroppen, som därifrån bildar undersidan. Ögat på denna sida rör sig till den andra sidan av kroppen, som är därifrån på toppen; bröstfenan på den blinda sidan kan atrofi. Plattfisken tappar sin symmetri.

Andra fiskfamiljer, såsom grodfisken (Antennariidae), stenfisken (Synanceiidae) och den strimlade fisken (Solegnathinae), löser upp sina konturer med ett stort antal kroppsväxter för att kamoufleras antingen som rovdjur eller som potentiellt byte.

Den pelagiska solfisken är längre än den är lång, har ingen ventrala eller kaudala fenor och kallas även "simhuvudet".

hud

Fiskens hud består av två lager: bindväv som innehåller dermis, där det finns skalor och färgceller, och epidermis, som är försedd med slemkörtlar. Slem har en skyddande effekt på huden och skalorna i den, eftersom den har en antibakteriell effekt. Vågarna minskar flödesmotståndet eftersom de ökar hastighetsgränsen för utveckling av turbulens ( helst ctenoidvågarna ).

Anatomi och fysiologi

skelett

Den skelettet består av ben , i primitiva (men också härledda) arter delvis gjord av brosk . På skallen finns gälskelettet som består av sju gälvbågar, av vilka det främre förvandlas till underkäken. I bagageutrymmet bär ryggkotorna revben , längs hela spinnprocessen på baksidan, i svansområdet också på magen. Ben av benformad bindväv finns ofta i benfiskarnas muskelskidor . För kontroll och locomotion betjänar fenor , som upp till den ryggfenan (med lax-liknande , Characins , havskatt-liknande ) förstärkt med beniga fena strålar (radier, till följd av skal rader). Bröst- och bröstfenorna är ihopkopplade och ledade på axelbältet och bäckenet. De oparade rygg-, anal- och kaudalfinnen är anslutna till ryggraden via fenstöd (radialia). Den ovan nämnda fettfenan har inget skelett, men kan förstärkas som ett horn.

Abborre skelett

Bilden motsatt visar en abborre ( Perca fluviatilis ). Namnen på de viktigaste benen i den i stort sett internationellt giltiga nomenklaturen är:

1  premaxillary (tandad), 2  maxillary , 3  underkäke, bestående av dental (tandad), led och vinkel, 4  ögonhål (orbita), 5  (sex) suborbitalia (den främre, största kallas lacrimal), 6  preopercular, 7  interopercular, 8  suboperculare, 9  operculare, 10  axelband med scapulare och coracoid, 11  pectoralis (13 radier på fyra radialer), 12  bäckenben (bäcken), 13  pelvicalis (sex radier; bröst), 14  (40) ryggkotor (ryggkotor) , 15  neurapofyser, 16  Haemapophyses, 17  revben (costae), 18  ben (epipleuralia), 19, 20 fin bärare (pterygiophores), 21, 22 två dorsales, 23  analis, 24  hypuralia , 25  caudalis (med 17 radier).

Muskler

Benfiskens muskler är uppdelade i stam- och finmuskler. Stammusklerna består av enskilda segment, vars antal vanligtvis motsvarar det hos ryggkotorna . Solfisken har bara 17 ryggkotor, snäppålen ( Nemichthys scolopaceus ) över 600. Naturligtvis är ett stort antal muskler fästa vid skallen för matupptagning och andning. De är uppdelade i myomerer . Partitionerna mellan myomererna kallas myosepta. Myomererna är W-formade sett från sidan. Hos vissa arter (särskilt växtätare) utvecklas en muskelmugg.

Cirkulation och andning

Schematisk bild av blodcirkulationen:

Syresatt blod

Syresatt blod

Benfisk har stängt blodcirkulationen med ett enkelt hjärta , nära gälarna , bestående av ett förmak och en ventrikel. Det pumpar venöst blod direkt in i gälarna, som består av många broschyrer med kapillärer , fina hudutsprång. Gallen absorberar upplöst syre från vattnet över sin stora yta och överför det till blodet. Den mycket höga effektiviteten av syreupptag via gälarna (upp till 70% av tillgängligt syre) kan tillskrivas principen om motströmsutbyte i gälarna och den mycket höga affiniteten hos vissa beniga fiskhemoglobiner för syre.

Gälarna skyddas i gälhålan av det beniga gälskyddet (operculum). Genom att sänka golvet i munnen och samtidigt lyfta gälskyddet rinner andningsvatten in genom munnen, medan detta förhindras av ett mjukt membran på gillskyddet. När du klämmer, stängs två klaffar (ventiler) i det främre munområdet och vattnet pressas bakåt genom gillskyddet; Det bör noteras att dessa två processer äger rum nästan synkront, så att vatten hela tiden kan strömma genom gillslitsarna.

I vissa benfiskar (t.ex. ål ) öppnas käkhålan endast på utsidan genom ett litet gap, vilket innebär att gälarna förblir fuktiga under en viss tid, även när de är torra. Vissa mer eller mindre amfibiska fiskarter har ytterligare andningsorgan : Mudskippers kan absorbera syre från luften genom hudandning . Mer vanligt är tarmandningen , till exempel när Loach , medan luft sväljs, sker gasutbytet på väggarna istället för den mycket perfuserade förut. Vissa fiskar ( labyrintfisk ) andas luft genom kranialkammare genom att använda utskjutande delar i gälområdet för att absorbera syre. Fisk som simmar urinblåsan är fortfarande ansluten till tarmen, såsom gars , som också tjänar simma urinblåsan för luftandning. I Flösselhechten och lungfisk har dessa tarmundvikelser redan utvecklats till lungor.

Blodet tjänar också transporten av hormon som bildas av endokrina körtlar . Både körtlarna och hormonerna liknar i princip de hos människor.

Tarmar

Intern anatomi hos en benfisk:
1 lever, 2 mage, 3 tarmar, 4 hjärta, 5 simblåsan, 6 njure, 7 testiklar, 8 urinledare, 9 vas deferens, 10 urinblåsan, 11 gäl

Tarmen kan delas in i: munhålan (extremt varierade tänder, sällan saknas, t.ex. i cypriniformes ), tarmtarmen (struphuvudet med sprickor till gallen, vanligtvis med fällbildning; i slutet svalget med tänder som mycket sällan saknas ), Matstrupe, mage (varierad, frånvarande t.ex. i Cypriniformes), midgut (mycket olika längd, beroende på diet; i början kan porter blindrör sträcka sig från den, 0 till 1000 i antal, funktion oklar; lever och bukspottkörtel ofta ännu inte skild), rektum (i växtätare ibland med appendix; en spiralfold i den som i broskfisk finns fortfarande i alla icke-Teleostei bland Osteichthyes, men är mer och mer regression).

Simma urinblåsan

Simning urinblåsan av en rudd

I de flesta arter av benfiskar är simblåsans funktion att reglera fiskens specifika vikt ( densiteten ) så att de kan flyta i vattnet utan ansträngning eller bara sjunka mycket långsamt till botten. Det framkom från ett utskjutande på ovansidan av föregående; det kan, som med karpen , fortfarande vara anslutet till det (fysostom) eller, som med abborren , bilda kamrar som är separerade från tarmen (fysoklist).

För att reglera den specifika vikten släpps gaser ( syre , koldioxid , kväve ) från blodet till simblåsan via den så kallade gaskörteln eller anslutningskanalen till tarmen, ductus pneumaticus . För att minska volymen på badblåsan når gasen antingen förut (och spottas ut) via ductus pneumaticus eller tillbaka in i blodet via ett kraftigt genomströmt område i simblåsväggen, den ovala.

Broskfisk, men också bottenboende eller särskilt välsimmande benfisk, saknar simblåsan - de sjunker till botten om de inte rör sig. Men genom benminskning, fettförvaring och liknande kan solfisken ( Mola ) till exempel flyta på havsytan utan simblåsan.

Nervsystemet och sensoriska organ

Fiskhjärna

Schematisk längdsnitt genom en benfisks öga

Det nervsystemet är enkel, hjärnan är liten, och det finns ingen uttalad hjärnbarken. Den fisk luktsinne är oftast mycket uttalad och nasala och orala håligheter är separata. Organen för balans och hörsel består av slutna, vätskefyllda blåsor. I vissa arter (karp, tetra, havskatt) är de anslutna till simblåsan genom att flytta ben och är kända som Webers apparater . De har samma struktur som däggdjurs inre öra , men en snäckan bildas inte. De flesta fiskarter kan uppfatta signaler under 1  kHz , vissa har förbättrat sin hörselförmåga genom speciella strukturer och utökat hörselområdet till 5 kHz eller mer.

öga

I sin struktur och funktion är benfiskens öga till stor del ett typiskt ryggradsöga och därför i princip liknar det mänskliga ögat . En signifikant skillnad för ryggradsdjurens öga är att öppningen i irisen (Iris), pupillen vanligtvis är stel, så att mängden infallande ljus i ögat inte kan regleras. Den största skillnaden för marken på ryggradsdjur är dock linsens form . Detta är sfäriskt och det enda partiella organet i ögat som är ansvarigt för brytning av ljusstrålar, medan i markbundna ryggradsdjur uppträder det mesta av ljusbrytningen (cirka 85%) när det passerar genom hornhinnan på grund av den tydliga skillnaden i densitet mellan luft och hornhinna. En konsekvens av den sfäriska formen skulle emellertid vara en stark sfärisk avvikelse och därmed skapandet av en suddig bild på näthinnan . För att minska detta fel har objektivkroppen inhomogena optiska egenskaper: brytningsindex minskar från centrum till kanten av objektivet. En sådan lins kallas en glidande indexlins eller en Matthiessen- lins . Dessutom är fiskögolinsen inte flexibel och har därför en fast brännvidd . Den boende , som är omvandlingen av nära till fjärrseende, utförs genom sammandragning av de så kallade Linsenretraktormuskels ( Musculus sårhake lentis ), varigenom linsen längs den optiska axeln flyttas närmare till näthinnan.  ^{Stycke upp till denna punkt, om inte annat citeras, efter   och}  Benfiskens öga är därför förinställt för närsyn.

För den broskfiska ögat brukade det vara så att boende där är exakt motsatt: ögat är förinställt för avlägset syn och sammandragningen av en gradskiva muskel säkerställer att den byter till närsyn. Detta kunde emellertid inte bekräftas av olika studier på flera hajarter, så att det nu är oklart hur och om den broskiga fiskens ögon alls rymmer. Många fiskar kan färga och uppfattar också ultraviolett ljus.

beröringskänsla

Beröringskänslan är särskilt väl utvecklad hos bottenboende fisk. Särskilt på läpparna och skivorna finns sensoriska celler i överhuden som överför beröring och naturligtvis smakstimuli. Som en "sjätte känsla" har fiskar organ för uppfattningen av vattenströmmar, sidelinjeorganen , som sträcker sig i sidled ungefär i mitten över en stor del av kroppslängden. De består av en serie hudutsprång där det finns sensoriska celler med sensoriskt hår som är upphetsade av förändringar i flödet. Om denna ”sidelinje” saknas (t.ex. i sill ) finns det också sådana organ på huvudet i (nästan) all benfisk.

Förflyttning

Huvudsyftet med rörelse är den kaudala fenan - när kroppen rör sig i sidled. Leppfisk och kirurgfisk rör sig emellertid huvudsakligen med bröstfenorna och använder endast svansfenan som ett roder (labriform). I pufffiskens släktingar används rygg- och analfenorna, som är precis mittemot varandra, för rörelse. Den vågliknande rörelsen av analfenan tjänar till att främja den nya och gamla världens knivfisk . Du kan också simma skickligt bakåt genom att vända vågrörelsen. Förutom balansen känns den lätta ryggreflexen också för att justera kroppsorienteringen .

Reproduktiv biologi

Maulbrütender trådfin kardinalfisk ( Apogon leptacanthus )

Njurarna är ett parat (eller oparat smält) långsträckt organ under ryggraden. I alla andra "fiskar" tjänar urinledarna (eller rören separerade från dem) också att dränera könscellerna - men den riktiga benfisken har utvecklat sina egna ägg- och sædkanaler för detta ändamål. Dina reproduktionsorgan är på sidan och ovanför tarmen.

I de flesta arter sker befruktning utan sammansättning ; i stället släpps honrognet (äggen) och hanmjölken (fröna) i vattnet ungefär samtidigt. (Den reproduktiva kvinnliga fisken kallas "Rogner", den reproduktiva hanfisken kallas "Milchner".) Antalet ägg fluktuerar extremt: störar lägger flera miljoner, de yngelhäftande sticklebacksna inte mer än hundra. Hos yngelvårdande arter är det ofta hanarna som tar hand om dem.

Det finns olika former av uppfödda arter: öppna , grott- och munavverkare .

• I öppna uppfödare läggs äggen av honan på växter eller andra fasta material och insemineras sedan av hanen.
• I grottuppfödare läggs äggen på taket i grottorna. Efter kläckning placeras de unga på löv eller i gropar ett tag (tills äggula är förbrukade) och bevakade. Därefter leds larverna av föräldrarna, varvid föräldrarna antingen växlar eller en förälder, vanligtvis hanen, som bevakar de territoriella gränserna. Om en stor del av aveln går förlorad kan föräldrarna äta de få överlevande larverna och snabbt starta en ny avel igen.
• När det gäller munbroderier tar kvinnorna äggen i munnen efter att de har lagts, hanen simmar över äggen och släpper ut sin sperma under processen. De unga i munnen är redan väl utvecklade när de lämnar munnen, men efter kläckning återvänder de till munnen ett tag om det finns risk.

Den beniga fiskens larver utvecklas till vuxna genom metamorfos . Under metamorfos absorberas eller förkastas larvorganen och de befintliga systemen för vuxna organ utvecklas för att fungera.

Exempel på särdrag i reproduktion:

• Gökens morrhåriga havskatt har specialiserat sig på att lägga sina ägg med värdfiskens ägg, som sedan tas upp av honan i munnen och "kläcks" där. De snabbare utvecklande havskattlarverna äter sedan värdfiskens ägg eller larver.
• Efter kläckning utsöndrar diskusfisk en hudutsöndring som betas av larverna och fungerar som första mat.
• I labyrintfiskar bildar hanarna ofta ett skumbo på ytan av vattnet mellan flytande växter och driver sedan honan under skumboet för att lägga ägg. Hanen sveper sin kropp runt honan och vrider den på ryggen så att äggen simmar uppåt. Efter inseminering drivs honan bort och barnen bevakas av hanen ensam tills larverna kläcker, varefter hanen inte tar hand om broden heller.
• Det finns också (sällan) benfiskar som har copulatory organ, såsom levande bärare karpor (Poeciliinae) eller falsk torn havskatt (Auchenipteridae).
• Vissa benig fisk, särskilt marina abborre släktingar, inte har en genetiskt bestämd kön, det är bara uttrycks genom kontakt med partners eller miljöförhållanden och kan ändras under livet.

Livsmiljöer

Barracudas i Röda havet

Den havskatt
Ictalurus punctatus

En ciklid,
Nimbochromis livingstonii

Hav

Den världshaven gör upp cirka 70% av jordens yta och är därför den största livsrum. Benfisken, som har valt det övre lagret av det öppna havet ner till ett djup av 200 meter som sin livsmiljö, utgör bara lite mer än en procent av alla arter, till största delen medlemmar av makrill och tonfisk (Scombridae ) och den flygande fisken (Exocoetidae). Ytterligare fem procent av benfisken lever pelagiskt under 200 meter. De flesta är sillliknande (Clupeiformes) och lyktfiskar (Myctophidae).

De flesta av de marina benfiskarna lever nära kusterna. De kalla kuster är huvudsakligen bebos av torsk (Gadidae), ål-mutter (Zoarcidae), slem fisk (slemfisklika fiskar), pansar kinder (Scorpaeniformes, ingen familj grupp) och antarktiska fiskar (notothenioider). Lite mer än fem procent av de beniga fiskarterna föredrar denna livsmiljö, som också är ett viktigt fiskeområde eftersom det kalla havet nära kusten är mycket rikt på näringsämnen och fisken förekommer i stora skolor. De varma kusterna på kontinenterna och de tropiska öarna är den mest artrika marina livsmiljön på grund av de olika ekologiska nischerna i korallrev och mangrover med en andel på mer än 40% av den totala benfiskfaunan. De flesta arter som förekommer här tillhör abborrens släktingar (Percomorphaceae). B. till abborre-liknande (Perciformes), den slime fisk-liknande (Blennioidei) och den goby-liknande (Gobiiformes). Det finns också många ålar (Anguilliformes) på varma kuster, t.ex. B. morgonålen .

De kontinentala sluttningarna och djuphavets nära markzon , på och över vilken det finns drygt sex procent av alla benfiskar, utgör speciella livsmiljöer . Grenadier (Macrouridae), tarmfiskliknande (Ophidiiformes), ålnötter (Zoarcidae), många ål (Anguilliformes) och pansar kinder (Scorpaeniformes) har sin livsmiljö här.

Inre vatten

Även om andelen inlandsvatten (sötvatten och saltsjöar ) i världens vattenresurser bara är 2,6 till 3%, är de hem för cirka 40% av alla benfiskarter. Geografisk isolering och skillnader i många förhållanden, såsom underjord, temperatur, flödeshastighet, årstider, syrenivåer, hårdhet och pH , resulterade i en mängd olika anpassningar och arter. De flesta benfiskar som lever i sötvatten med cirka 6000 arter tillhör karpliknande (Cypriniformes), havskattliknande (Siluriformes) och tetra-liknande (Characiformes), som tillsammans med arten sämre beställningar av New World-kniven fisk (gymnotiformes) och sandfish liknande (sandfiskartade fiskar;! marina) bildar taxon av den Ostariophysi . Från utbudet av dessa order kan man dra slutsatsen att Ostariophysi har sitt ursprung när alla kontinenter utom Australien , där de inte förekommer, fortfarande var anslutna. Den Ostariophysi avstyckade från en gemensam förfader med sill liknande (Clupeiformes) och specialiserad på livet i sötvatten. De är primära sötvattensfiskar. Den viktigaste sötvattensfisken efter Ostariophysi är cikliderna (Cichlidae), som dominerar sötvattensfaunaen i de afrikanska sjöarna och Centralamerika, men förekommer också i Västafrika, Sydamerika, Madagaskar och Sydindien.

Fylogeni, systematik och fossilregister

Extern klassificering: benfiskens ursprung

Ritning av en akanthodier

När exakt den första benfisken levde är okänd. Man måste anta en historia om denna grupp från tidigt silur som inte dokumenterades av fossiler . Den äldsta kända relativt fullständiga fossilen av en benfisk kommer från fyndigheter i Upper Silurian ( Ludlowium ) i dagens Kina. Denna ungefär 26 centimeter långa, smala, strömlinjeformade representant, som bär det vetenskapliga namnet Guiyu oneiros , tilldelas muskelfenorna (Sarcopterygii) men har fortfarande egenskaper som också finns i andra mycket ursprungliga ryggradsgrupper ( broskfisk , akanthodianer , placoderms ) och först nyligen förlorades under den fortsatta utvecklingen av den beniga fisken. Andreolepis hedei från norra Europa kommer från något äldre lager än Guiyu och är därför den äldsta kända benfisken. Han verkar vara ännu mer original än Guiyu och representerar uppenbarligen ett utvecklingsstadium före separationen av muskelfenorna och strålfenorna. Hans kvarlevor är dock mycket mer fragmentariska och mindre kompletta än Guiyus . Både Guiyu och Andreolepis, liksom några andra fragmentariskt bevarade fossila fynd från övre silur, av benfisk, kommer från marina avlagringar; Med andra ord, enligt nuvarande kunskap, har benfisken sitt ursprung i havet.

Eftersom den beniga fisken visar likheter med de utdöda akantoderna antas det att dessa är systergruppen för den beniga fisken. Med dem har de gälstrukturen i fyra par gälar med klyfta och käköverdrag gemensamt. Akantoder och benfisk har i sin tur gemensamma förfäder med broskfisk. De äldsta och mest orörda käftmunnen är placoderms, som delar en gemensam förfader med taxon från broskfisk, akantoder och benfisk. Det anses säkert att den beniga fisken inte är direkt relaterad till den broskiga fisken. Enligt tidigare kunskap ser det mest troliga släktträdet för den beniga fisken (Osteichthyes) ut så här:

¹⁾ Taxonet som tar upp denna gren av släktträdet kallas också Euteleostomi eller Osteognathostomata för att undvika förvirring med det klassiska systemets parafyletiska taxon Osteichthyes (se benfisk och terrestriska ryggradsdjur ).

Intern systematik: benfiskens evolutionära historia

Eusthenopteron från Upper Devonian, en typisk representant för muskelfenlinjen som leder till tetrapods

Palaeoniscus freilebeni , " kopparslipasill ", en representant för Palaeonisciformes och därmed den första blomman av strålfenorna

Baka fisk ( Lepisosteus sp.), Överlevande av den andra utvecklingsvågen av strålfenorna

Benfiskfossiler finns i sötvatten så tidigt som tidigt Devonian. Således identifierade de äldsta som härledda coelacanth (Coelacanthimorpha) fossilerna från sötvattenssediment av Pragiums i Kina ( Euporosteus yunnanensis ) och Australien ( eoactinistia foreyi ). En av de tidigaste representanterna för utvecklingslinjen som leder till moderna lungfiskar och tetrapoder, Youngolepis , återfanns i Kina, i sötvattenssediment i Lochkovian . Den äldsta entydiga representanten för strålfenorna Cheirolepis trailli kommer från Central Devonian ( Emsium ) lager av den gamla röda sandstenen i Skottland. Vid den här tiden skiljer sig representanterna för de två huvudlinjerna av benfisk, muskelfenor och strålfenor tydligt i sina kroppsegenskaper och har också förlorat många av de ursprungliga egenskaperna som gick tillbaka till deras gemensamma anor med andra basala grupper av ryggradsdjur. . Både de tidiga strålfenorna och de tidiga muskelfenorna är aktiva rovdjur, och muskelfenorna är den dominerande sötvattensfisken under mitten av Devonian. De första ryggradsdjuren på landet (Tetrapoda) dök upp från dem under den övre Devonian , vilket framgår av övergångsformer som Eusthenopteron , Panderichthys och Tiktaalik . Under utrotningshändelsen i slutet av Permian minskas antalet arter av muskelfenor kraftigt. Medan tetrapodsna blomstrade igen i den mesozoiska eran, förblir deras fiskliknande muskuloskeletala släktingar relativt fattiga i arter och försvinner helt från det fossila registeret i slutet av krita . Det var först på 1800-talet att de sex lungfiskarter som lever idag och 1938 Comoros coelacanth ( Latimeria chalumnae ) upptäcktes som " levande fossil ".

Den Flösselhechte (Polypteriformes) är den mest ursprungliga taxon av ray fenor som lever i dag. De äldsta fossilerna kommer från det tidiga övre krita, men denna grupps historia måste gå åtminstone så långt som kolfiber , där representanterna för deras systergrupp, Guildayichthyids , bara kända fossiliserade, bodde. Både Guildayichthyiden och Flösselike, som gemensamt kallas Cladistia , var tydligen aldrig särskilt rika på arter.

Däremot genomgick de broskiga organoiderna (Chondrostei) snabb strålning i kolet. En grupp av denna första stora utvecklingsvåg endast känd genom fossiler är Palaeonisciformes . En av dem är den vanligaste fisken i koppar skiffer av den Zechstein serien , en perm sten sekvens i Centraleuropa, Palaeoniscus freilebeni . Representanter för familjen Redfieldiidae är typiska för Triassic-Jurassic-sötvattensfyndigheterna i Newark-supergruppen , en serie stenar vid den östra kanten av Nordamerika som är förknippad med bildandet av Atlanten. De störliknande (Acipenseriformes) är fortfarande levande representanter för de broskiga organoiderna. De är kända för att vara fossiliserade endast från nedre jura, men nyligen rapporterades upptäckten av en tidig permstör från Kina ( Eochondrosteus sinensis ).

Från slutet av Trias upplever de broskiga organoiderna en nedgång, möjligen bland annat. utlöstes av ökande konkurrens från representanter för basala neopterierna (Neopterygii), som utvecklades snabbt under Trias. Den nord- och centralamerikanska benfisken (Lepisosteidae) och den nordamerikanska skalliga gädda eller lerafisken ( Amia calva ), som tillsammans med sina utdöda släktingar kallas benorganoider (Holostei), är överlevande efter denna andra evolutionära våg av strålfenorna som bara slutade i sen krita var. Två representanter från Eocene , Cyclurus kehreri och Atractosteus strausi , som är nära besläktade med Holosteer-arter som lever idag , är bland de vanligaste ryggradsfossilerna i den berömda Messel-gropen .

Följande kladogram visar förhållandet mellan basaltaxa för den nyligen beniga fisken. Antalet arter som lever idag anges inom parentes.

Dapedium från Lias vom Holzmaden , en fossil representant för den andra evolutionära vågen av strålfenorna

Leptolepides sprattiformis , en basal Teleoste från Upper Jura, är en av de vanligaste fiskarna i kalkstenen i Solnhofen

Halec microlepsis , en modern teleosteer från övre krita Libanon

Redan i slutet av Trias för cirka 220 miljoner år sedan dyker representanter för den riktiga benfisken (Teleostei) i fossilregistret för första gången . Teleosteren sticker ut bland andra. kännetecknas av det faktum att de inte längre har några starkt mineraliserade skalor, vilket visas i fossilregistret av det faktum att endast det inre skelettet av dessa representanter har överlämnats som fossil. De basala teleosterna inkluderar också Leedsichthys problematicus från Jura , den största benfisken i jordens historia, som till och med kan ha nått en längd på upp till 25 meter. Men alla dessa basala linjer dött ut innan krita . Detta kan i sin tur vara relaterat till det faktum att teleosteren i övre Jura och särskilt under krittiden upplevde en ytterligare evolutionär våg, under vilken nästan alla moderna stora grupper uppstod. Dessa mer moderna representanter har sannolikt alltmer tävlat med de tidiga teleosterna. I övre krita och, som ett resultat av massutrotningen vid krita-tertiära gränsen , särskilt i lägre tertiär , ägde den sista stora fasen av snabb evolutionär uppdelning rum mellan teleosterna, som i huvudsak är abborre släktingar (Percomorphaceae) och den Ostariophysi (karp, havskatt och släktingar) i fråga. Dessa två grupper är idag de mest artrika (abborre släktingar: cirka 14 000 arter, Ostariophysi: cirka 6000 arter, inklusive två tredjedelar av alla sötvattensfiskarter).

Endast 57% av alla familjer med benfisk som lever idag är representerade i fossilregistret. Nästan 70 familjer har dött ut.

Benfiskens framgång förlitar sig till stor del på att anpassa sig till livet i det öppna vattnet. Under utvecklingen av benfisk finns det en tendens att minska antalet ryggkotor, vilket gör fiskkroppen styvare och mer aerodynamisk. En annan orsak är sannolikt den förbättrade skallekinetiken jämfört med mer basal benfisk , åtföljd av utvecklingen av en högutvecklad käftapparat . Det senare tillåter rovdjur att jaga mer effektivt med hjälp av sug , men utgör också grunden för utvecklingen av mycket speciella näringsformer, såsom B. betar tillväxten av stenar och korallrev . Idag representerar Teleosteer den största delen av fiskarten med över 40 beställningar och över 400 familjer .

Några taxor av den riktiga benfisken, såsom munfisken (Stomiiformes), ödelfiskens släktingar (Aulopiformes) och lyktfiskens släktingar (Myctophiformes) anpassade till ett liv i djuphavet .

Kladogram för den interna systematiken för äkta benfisk (Teleostei) enligt Betancur-R. et al. (2016):

Utvecklingen och det fylogenetiska förhållandet mellan arter, släkt och familjer till abborrens släktingar (Percomorphaceae) är fortfarande till stor del oförklarlig. Överflödet av nästan 15 000 arter försvårar detaljerad forskning.

En översikt över alla beställningar och familjer finns under systematik för benfisk .

Benfisk och marklevande ryggradsdjur

Afrikansk lungfisk ( Protopterus annectens )

Ur det kladistiska systemets synvinkel hör de markbundna ryggradsdjuren (Tetrapoda) också till den beniga fisken i. w.S. Utan dem är benfisken en så kallad parafyletisk taxon, vilket innebär att de inte inkluderar alla ättlingar till den beniga fiskens gemensamma förfader - just för att de markbundna ryggradsdjurna tillhör dessa ättlingar. Till exempel är lungfisk och selakant närmare besläktade med landlevande ryggradsdjur än med andra grupper av fiskar. Det är därför det kladistiska systemet avvisar en taxon av benfisk utan marklevande ryggradsdjur. För att undvika förvirring med de parafyletiska Osteichthyesna introducerade vissa kladister de nya namnen Osteognathostomata (benkäksmunnar), Neognathostomata (nya käksmunnar ) och Euteleostomi för taxon som också inkluderar de markbundna ryggradsdjuren.

Anmärkningar

1. ↑ Användningen av termen "chondrostei" är inte enhetlig i specialistlitteraturen. Å ena sidan, som i den här artikeln, står det för en större grupp originalstrålfenor, å andra sidan används den bara för störliknande och deras närmaste fossila släktingar.
2. Ost Holosteer har nyligen betraktats som parafyletisk. I nyare relationsanalyser bildar de emellertid igen en monophylum.

litteratur

• Robert L. Carroll: Paleontologi och utveckling av ryggradsdjur. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6 .
• Rudie H. Kuiter , Helmut Debelius : Marinfiskens atlas. Kosmos-Verlag, 2006, ISBN 3-440-09562-2 .
• Kurt Fiedler: Textbook of Special Zoology, Volume II, Part 2: Fish. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00338-8 .
• Karl Albert Frickhinger: Fossils Atlas Fishes. Mergus-Verlag, Melle 1999, ISBN 3-88244-018-X .
• Hans-Eckard Gruner, Horst Füller, Kurt Günther: Urania djurriket, fisk, amfibier, reptiler. (7 volymer), Urania-Verlag, 1991, ISBN 3-332-00376-3 .
• Juraj Holcik: Europas sötvattensfiskar. Volym 1 / II, AULA-Verlag, Wiesbaden 1989, ISBN 3-89104-431-3 .
• Oskar Kuhn: Den förhistoriska fiskliknande och fisken. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg 1967.
• Joseph S. Nelson : Världens fiskar. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7 .
• Günther Sterba : Världens sötvattensfisk. 2: a upplagan. Urania, Leipzig / Jena / Berlin 1990, ISBN 3-332-00109-4 .
• Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal, zoologisk praktik , Kapithel Osteichthyes; Spectrum Academic Publishing House; 26: e upplagan; ISBN 978-3-8274-1998-9 .

webb-länkar

Individuella bevis

1. ^ ^{A b} Hans-Peter Schultze: Gnathostomata, Kiefermäuler. I Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (red.): Specialzoologi. Del 2: ryggradsdjur eller skalle. 2: a upplagan. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8 , s. 211-215.
2. ↑ ^{a b} Michael J. Benton : Paleontologi hos ryggradsdjur. Översättning av den tredje engelska utgåvan (Översättare: Hans-Ulrich Pfretzschner). Förlag Dr. Friedrich Arrow. München 2007. 472 sidor. ISBN 978-3-89937-072-0 .
3. DR WDR.de: Sascha Ott: Chatty like a fish - under vatten spelar akustisk kommunikation en förvånansvärt stor roll. S. 7, (PDF 110kB), Leonardo - Science och mer. 29 januari 2010.
4. ↑ David J. Randall, Roger Eckert, Warren Burggren, Kathleen French: Tierphysiologie. 4: e upplagan. Thieme, 2002, ISBN 3-13-664004-7 , s. 282.
5. ^ Statligt institut för skolkvalitet och pedagogisk forskning: grundläggande biofysik . BRIGG Pädagogik Verlag, München 2009, ISBN 978-3-87101-640-0 , s. 13-14 . 
6. ↑ Jan-Peter Hildebrandt, Horst Beckmann, Uwe Homberg: Penzlin - lärobok för djurfysiologi . 8: e upplagan. Springer Spectrum, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55369-1 , s. 673 . 
7. Sebast Andreas Sebastian Reimann: Anatomisk-makroskopiska undersökningar av fiskögon. En interaktiv guide för produktion och fotografering av oftalmiska preparat som grund för fiskoftalmologi. Avhandling. Veterinärfakulteten vid Ludwig Maximilians University München, 2015, urn : nbn: de: bvb: 19-180417 , s. 3–18.
8. ↑ Quentin Bone, Richard H. Moore: Fiskbiologi. 3. Upplaga. Taylor & Francis, 2008, ISBN 978-0-415-37562-7 , s. 313 f.
9. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal - zoologisk praktikplats. 26: e upplagan. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2009, ISBN 978-3-8274-1998-9 , s. 353 f.
10. ↑ ^{a b} Zhu Min, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming: Den äldsta ledade osteichthyan avslöjar mosaikgnathostomkaraktärer . I: Natur . tejp 458 , 2009, s. 469-474 , doi : 10.1038 / nature07855 . 
11. ^ Hector Botella, Henning Blom, Markus Dorka, Per Erik Ahlberg, Philippe Janvier: Käkar och tänder hos de tidigaste benfiskarna . I: Natur . tejp 448 , 2007, s. 583-586 , doi : 10.1038 / nature05989 . 
12. ^ Richard Lund: Den nya Actinopterygian-ordern Guildayichthyiformes från den nedre koldioxiden i Montana (USA) I: Geodiversitas. Vol. 22, nr 2, 2000, s. 171-206, sciencepress.mnhn.fr .
13. ^ Lu Liwu, Li Daqing, Yang Liangfeng: Anteckningar om upptäckten av Permian Acipenseriformes i Kina . I: Chinese Science Bulletin . tejp 50 , nr. 12 , 2005, s. 1279-1280 , doi : 10.1007 / BF03183706 . 
14. C. Elizabeth C. Sibert, Richard D. Norris. New Age of Fishes initierad av krita - Paleogen massutrotning. I: Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 112, nr 28, 2015, s. 8537-8542, doi: 10.1073 / pnas.1504985112 .
15. ^ G. David Johnson, EO Wiley: Percomorpha. Tree of Life Web Project (release 9 januari 2007).
16. Bet R. Betancur-R., E. Wiley, N. Bailly, A. Acero, M. Miya, G. Lecointre, G. Ortí: fylogenetisk klassificering av beniga fiskar - Version 4 (2016)