Fisk skalle
Den skallen av fisken är den äldsta i tribal historia de chordates (Chordata).
Komponenter
Fiskskallens utveckling kan spåras tillbaka till tre funktionellt olika komponenter - som skalle hos de andra, historiskt yngre kranial- eller ryggradsdjur.
Neurokranium
Den neurocranium ( "brain skull") skyddar (liknar bläckfisk ) navet (hjärnan) och, så långt möjligt, ordnade här stora sinnesorgan. Liksom Lancelet ( amphioxus ) visar ingen skalle är nödvändig (för simning eller Wühlform utan detta sinnesorgan är notokord tillräckligt som en förstärkning av kroppsspetsen). Så snart sensoriska organ ( näsa , ögon , vestibulärt organ ) med hjärnan däremellan finns, blir neurokraniet emellertid axokranium , den fasta bågen i en aktiv djurkropp . I fossila " benfiskar " ( Palaeonisciformes , men också långt innan) består neurokraniet av ett enda stycke (om än med broskfördjupningar, troligen mot risken för brott), i nyligen benfisk består det av 10 till 14 "brosk eller ersättningsben "(eftersom de är i embryonal broskskalle orsakad av broskbyte); bland tetrapods minskar deras antal långsamt igen.
Splanchnocranium
Eftersom dessa " kranialdjur " hade sprickor från början (främst på grund av konsumtion av mat - se Tunicata ; den ökande storleken medför dock snart andningsfunktionen: gälldannande ), från en viss storlek är skelettstöd också nödvändig för dessa gäl sprickor : den splanchnocranium (. från GR σπλάγχνα pl "inälvor"). Denna andningsfunktion är inte nödvändigtvis knuten till framänden ( bläckfiskar , krabbor ), men visar sig vara fördelaktig "efteråt" - Branchiocranium är (från " Agnatha " [jfr Myxinoidea och Petromyzontida , där den sträcker sig långt bakom Neurocranium ) medan dermatokraniet är helt reducerat] via Chondrichthyes till Osteichthyes - redan med Acanthodii ) bundna mer och mer nära till axocranium (dock i den vidare utvecklingshistoriken mot luftandade terrestriska ryggradsdjur överflödiga igen och reduceras till hyoidbenet och andra "rester"). Gren- eller splanchnocranium (gäl- eller svalbågen med hyoid- och käkebågen ) består av cirka 33 namngivna ben i benfisk, de flesta parvis och artikulerar till varandra (i amphiarthroses ).
Dermatokranium
Senare Come (?) - förmodligen som en "reaktion" till bepansrade leddjur som Ordovic havsskorpioner ( "hav skorpioner") som fiender - på den främre änden av kroppen (att skydda mjuka vävnader såsom muskler, nerver, hud-sensoriska kanaler) (dussin) små benplattor i huden: dermatokraniet , som har mycket hårda ytstrukturer som en speciell egenskap, som sedan kan skilja sig till tänderna i området för munöppningen . Täckben förekommer också i det ektodermala hålrummet i mun och svalg ( svalget ), dvs. H. inuti Branchiocranium, på (se även gällefälla ). I årtionden har det varit en tvist om huruvida de sensoriska kanalerna på huvudlinjen eller tänderna representerar täckbenets "ursprung" (båda behöver inte vara). Täckbenen och tänderna tillhör också mesodermet - endast tandemaljen är sannolikt en ektodermal tjänst. "Kalk" -skelettet i allmänhet kan antagligen "kopplas" till scleritplattorna ( stereom ) i echinodermata .
Idag är det knappast möjligt att bestämma sekvensen i vilken de tre komponenterna förekommer, vilka på grund av sin vikt dikterar olika fylogenetiska utvecklingstendenser. När det gäller den lilla Conodonta verkar bara tänderna på "skallen" (?) Ha bevarats som hårda delar av det levande djuret - allt annat offras för det nektiska sättet att leva. Den thelodonti ha tunn hud ( skalor ) rustning. Med Ostracodermi u. å andra sidan förhindrar den starka rustningen liv i det öppna vattnet. Den pansrade Placodermi hade redan käkar, men inga tänder av lämplig storlek. De hade förmodligen redan en simblåsan så att de var de första stora rovdjurna som vandrade runt i det öppna vattnet trots den tunga benvävnaden ( Dunkleosteus var 8 m lång). "Skalet" säkerställer att endokraniet (inuti - dvs. neuro- och splanchnokranium) nu kan förbli knotigt (ömt). Eftersom badblåsan också har sina nackdelar klarade sig den " broskfisken " utan den och en del av skelettet (benvävnad och dermatokranium) - men inte tänderna.
Synkranium
Den senaste (nu levande) benfisken har alla tre skallebeståndsdelar (och högst sekundära till små ben, inga tänder och ingen simblåsan). I störningen är hudbenets rustning fortfarande ganska oberoende, men i de högre formerna (särskilt Teleostei ) finns en standardisering (" synkranium "). Antalet ”benindivider” som är förbundna med varandra genom “suturer” ( suturer ; vi vet väldigt lite om suturernas funktion) i synartroser minskar (genom fusioner eller misslyckanden, som de säger; till exempel är tandläkaren Teleosteer en "fusionsprodukt" av Dentale, Mentomeckelianum, Spleniale, Surangulare (bland andra) vid Amia och andra, men som också "misslyckades" efter att ha minskat i storlek till förmån för Dental, dvs. kan ha försvunnit).
Fisk skalleben
Huvudskelettet på en barnfisk , som abborre ( Perca fluviatilis ), består av nästan 160 ben (för jämförelse: det hos människor har 31). De flesta är parade (vi hänvisar bara till de oparade [u]). På skallen (dvs i ryggvy) ser vi följande täckben (d, med sensorisk kanal D) eller broskben (a) eller blandade ben (a + d smält): Supraoccipitale (u, a, kanske även d; D), supratemporal (D), d- parietal , d-epoticum, intercalare (d), frontal (D), nasal (D) och (mes-) ethmoideum (u, a, d).
Sidorna av neurokraniet utgör följande ossifikationer: a-Exoccipitale, Opisthoticum (D), a-Prooticum, a-Sphenoticum (förenat med d-Postfrontale), a-Pteroticum (de tre halvcirkelformiga kanalerna i det vestibulära organet finns i de tre otica), Basisfenoid (u), Pterosfenoid, (Orbitosfenoid, u, endast med tjockare orbital septum), Ectetmoid (a med d-Praefrontale). Ögat skyddas av circumorbitalia (D; här 5 eller 6 suborbitalia - den första kallas ofta praeorbital eller lacrimale). Den gällock (d) inkluderar operculare, suboperculare och interoperculare. Den ventrala vyn visar "skalens bas": Basioccipitale (u), Parasphenoid (u, d) och vomer (u, d).
Splanchnocranium består av sju "inre bågar", vars spårbarhet för "gillbågar" inte garanteras för alla. Fyra riktiga gälvbågar består vardera (från topp till botten) av svalg-, epi-, cerato- och hypobranchial och en basibranchial vardera (u); "5. Arch "består endast av" Cerato-elementet "(de säger. Vissa element förblir broskiga under hela sitt liv). Dessa broskben (a; se faryngealia ) har tandplattor inuti (d); a och d smälts samman i mycket olika grader ("5: e Ceratobranchiale" är alltid ett blandat ben). Framför gillkorgen ligger hyoiden ventralt (de sju d-Branchiostegal-radierna; se Branchiostegalapparat ), bestående av epi-, cerato- och två hypohyal (n) och basihyale (u, med d-glossohyale), dorsal (( a) Hyomandibulare, som är täckt på utsidan av preoperculare (D). Den hyoid är ledad till den quadratum genom den stavformade inter- eller stylohyal, den hyomandibular av ( "kilas fast") symplecticum . Den engångs "bågen" (nu jockstrap kallad) består av: Palatinum (vid Percoidei endast d) två (d) pterygoid (ektoderm och endoderm), Metapterygoid (a till d), Quadratum (a, d?). Den mest breda broskzonen i jockstrap är funktionellt viktig. Tre ( men tio för Amia calva !) Ben: tandläkare (D, med en del), led (a) och vinklar, bildar underkäken , där den elastiska, broskiga underkäken alltid bevaras. " Övre käken " i Teleostei består emellertid endast av två täckben (ursprungligen näsregionen): premaxillary (i taggfisk endast vid munkanten, tandad, med (u) rostral brosk) och maxillary ( fortfarande tandad i mer primitiv fisk). Slutligen två senbenförändringar: Urohyale (u, ventralt mot hyoiden) och sesamartikeln (fästning av masseter senan i underkäken).
I fisk kan axelbältet också funktionellt räknas som en del av skallen (t.ex. för att den stöder gälhålan på baksidan), den består av (d-) supracleithral, cleithral och de två a-benen coracoid och scapular ; den styrs av posttimoral vid nacken (jfr den omvända semantiken i Dunkleosteus [Fig.]).
Funktionell
(Här bara en mycket grov översikt - mångfalden av fiskskallen är oöverskådlig, jfr Gregory 1933.) Skallen styrs av ryggraden, med mer primitiva former fortfarande av chordan, som kan sträcka sig in i den så långt som basen fenoid. Artikulationen sker på basioccipital, ofta också på exoccipitalia, och är vanligtvis inte särskilt rörlig (bågeffekt!). Större rörlighet ges z. B. genom att lyfta skallen för att knäppa (z. B. Zander ; Uranoscopus , överdriven i vissa djuphavsfiskar såsom Malacosteinae ); "Bita ner" i Clariidae ; Salamanderfisken Lepidogalaxias har blivit känd för sina sidorörelser (det var därför man till och med antog att den inte längre kan röra ögonen. Ryggradsdjur har flexibla ögon - bläckfiskarna visar att det kan göras utan). Syftet med att höja skallen är att rikta in rörelseriktningen och snäppriktningen hos frisimmande fiskar (eftersom underkäken huvudsakligen öppnas nedåt). En annan möjlighet var att bara lyfta den främre skallen så att det koordinerande vestibulära organet (i "otoccipital blocket") kunde förbli i vila (intrakraniell kinetik, bara med sarcopterygii , nyligen Latimeria ; nackdel: bågeffekt försvagad!). Det fanns också fisk som bara kunde lyfta nasalkapseln (nyligen med Lepidosiren och Cobitidae , men fortfarande oklar). Jockstrap och maxillary-apparaten (se fiskmunnen ) av högre fiskorder ger också ett botemedel här.
Förutom stammusklerna är cirka 60 muskler fästa vid skallen (eller delar av den) (de flesta av dem naturligtvis); några av dem indelade i delar, t.ex. B. tuggmuskulaturen upp till 12. Jockbandet möjliggör lateral expansion av svalget (för att andas, suga och svälja); dessutom hyomandibular på pro, sphenoid och pterotic och palatine på mesoid och ektopoid (men ektopterygoid i karp och havskatt). Jockstraps rörelser tar ofta med sig lacrimalen och tjänar således till att ventilera luktorganet. Underkäken som är ledad vid kvadratum (sadelfog! Diarthrosis ) måste delta i den tvärgående expansionen i symfysen och roterar längs med tänderna utåt. Långa tänder kan också vara hopfällbara (tack vare elastiska ligament räcker de upp igen efter bytespassagen, t.ex. i Merlucciidae ). Det finns till och med fiskar med en intra- mandibular led: att öka bettkraften ( Scaridae ; "Streptognathy"). Rörelserna hos hyoid- och gillskyddet är lika viktiga för andning och matförvärv; z. B. Operkellyft används i de flesta fiskar, via interoperculum, för att öppna munnen. Gillkorgen är "upphängd" från basen av skallen (parasphenoid) med hjälp av pharyngobranchial I, för att möjliggöra snabba loopningsrörelser av dorsal pharyngealia (med gripande tandplattor) i former med upprullningsmuskler . Dessa faryngealia är ledade pharyngo- och epibranchalia (II-IV), som interagerar med nämnda "Ceratobranchialia V". För blötdjursätare och liknande. ( Sparidae och andra) till och med en riktig kul-och-sockel-led bildas mellan struphuvudet och parasphenoid. I Scaridae artikuleras den smälta "Ceratobranchialia V" inuti Cleithralia för ökad stabilitet.
Flera funktionella prestationer av fiskskallen överfördes från sarkopterygianerna till tetrapods till fåglarna. Det är bara hos däggdjur som de flesta saker inte längre är fördelaktiga och ges upp igen (akinetisk skalle - liknar Dipnoi ).
Se även
litteratur
- William K. Gregory: Fiskskallar. En studie av utvecklingen av naturliga mekanismer. New York 1933, OCLC 251016995 . (1959 utgåva på archive.org)
- Wilhelm Harder : Fiskens huvudregion och axelband. Schweiziskt skägg, Stuttgart / Berlin 1965.
- Wilhelm Marinelli , Anneliese Strenger: Jämförande anatomi och morfologi hos ryggradsdjur I-IV. Deuticke, Wien 1953–1973.
- Wilfried Westheide , Reinhard Rieger (red.): Specialzoologi. Del 2: ryggradsdjur. Gustav Fischer, Stuttgart / Jena / New York 2004.
webb-länkar
- Kompakt biologileksikon, Spectrum Academic Publishing House, Skull , Cranium