Notochord

Lansfisk : ritning med notokord (2) mellan neuralröret (1, 3) och tarmtarmen (6, 9, 11).

De Chorda dorsalis ( " back sträng 'från latin chorda ' sträng " och dorsum 'back') eller notokord , axelstång , sällan den ursprungliga ryggraden och ofta helt enkelt chorda , är den ursprungliga inre axeln skelett av alla chordates (Chordata) och deras likartad funktion . Notochord är en lång, tunn och flexibel stång i ryggområdet.

Alla chordates skapar en Chorda dorsalis , åtminstone som embryon , som ibland fortfarande omfattas av en bindväv ackord slida. Bland chordata ingår tre fortfarande levande djurgrupper: Lanzettfischchen (Leptocardia), skallen Animals (Craniata) och manteldjur (manteldjur). I lansettfisk och vissa vuxna kranialdjur löper notokordet genom hela kroppens längd mellan neuralröret och tarmkanalen . I resten av dagens kranialdjur minskar det helt eller bortsett från små rester eftersom det ersätts av ryggraden (och mellankottskivorna ). Tunicata, å andra sidan, utvecklar bara en ryggsträng i larven .

Notokordet har både en skelett- och utvecklingsfunktion . I sin skelettfunktion fungerar det som ett flexibelt inre skelett som sträcker sig och stabiliserar kroppens form , liksom en fästpunkt för muskler som böjer kroppen. Utvecklingsfunktionen är i huvudsak att initiera bildandet av vissa andra vävnader och organ under embryonal utveckling , inklusive centrala nervsystemet .

termin

Coccosteus : Mellan vortexelementen i den pansrade fisken fanns en chorda dorsalis (ch). Den mjuka notokordvävnaden sönderdelades helt och lämnade bara ett gap i fossilen.

1828 publicerade den tysk-baltiska naturforskaren Karl Ernst von Baer sina observationer om utvecklingen av kycklingembryon . Han märkte en struktur i embryona som sprang längs kroppen på baksidan av tarmkanalen under bildandet av neurala åsar.

Termen notochord hittade sin väg in i det framväxande forskningsområdet för utvecklingsbiologi . Under de kommande 20 åren undersöktes också flera nya ackordater anatomiskt som behöll sina chordae dorsales i vuxen ålder. Slutligen nämnde den brittiska paleontologen Richard Owen 1847 ryggsträngen för första gången i ett fossil, plesiosaurus .

Richard Owen hade inte bara öppnat termen för paleontologi, han hade ersatt den. Istället notochord föredrog han sitt eget uttryck notochord . Under de närmaste decennierna blev Owens skapande av ord allmänt accepterat i den engelsktalande världen (och därmed internationellt). Idag är användningen av chorda dorsalis begränsad till tyskspråkiga publikationer.

Chorda dorsalis användes 27 år senare av den tyska zoologen Ernst Haeckel för att konstruera gruppnamnet "chordathiere". Han tillhandahöll således ordbasen för termen chordata (strängade ryggdjur), som myntades 1875 av den brittiska zoologen William Sweetland Dallas för ett översättningsprojekt. Men termen tillskrivs nu ofta och felaktigt den brittiska genetikern William Bateson .

konstruktion

Det finns fyra vävnadsvarianter av chorda dorsalis bland dagens ackordat. Varianten, som förekommer i nästan alla skalldjur, anses vara original. Som ett resultat hade den sista gemensamma förfadern för alla chordata en chorda dorsalis, eftersom de fortfarande är byggda i kranialdjur idag. De andra tre varianterna representerar sedan förenklingar eller specialiseringar som har utvecklats oberoende i respektive utvecklingslinjer från det ursprungliga tillståndet. I alla fyra varianterna visas den bakre strängen alltid som en dorsalt placerad stavformad struktur med en spetsig spets fram och bak.

Lancetfisk

Lansfiskens notokord sträcker sig från spetsen på huvudet till spetsen på svansen och består av en stav av epitelmuskelcellplattor. Den specialiserade muskelvävnaden skapas initialt med epitelceller , som sedan förvandlas till muskelceller med strimmiga muskelfibrer från myofilamenten paramyosin och aktin . Dessa epitelmuskelceller dissekerar sedan vidare för att bilda epitelmuskelcellplattor. De platta epitelmuskelcellplattorna har runda tvärsnitt och ligger varandra bakom varandra som en rulle pengar i notokordet. Endast ett fåtal av plattorna innehåller cellkärnor . Muskelfibrernas densitet kan skilja sig mycket mellan angränsande plattor, med trettio till fyrtio epitelmuskelcellplattor tillsammans som har bredden på en av stammuskelremsorna ( myomerer ) anslutna till utsidan . Plattorna är åtskilda från varandra med smala, gelfyllda intercellulära utrymmen . Kraftöverföringen från epitelmuskelcellplattorna till lansettfiskens kropp utförs av hemidesmosomer som löper mellan plattorna och det innersta skiktet av hackskidan direkt ovanför dem. När den är släckt har den bakre strängen ett runt tvärsnitt, medan den är spänd har en mycket oval tvärsektion. Chorda dorsalis muskulösa arbete gör att lansettfisken simmar slingrande och gräver bakåt i den lösa havsbotten.

Två smala remsor av nätverksliknande grenade Müller-celler ligger dorsalt och ventralt på ackordvävnaden . Småcellsprocesser som är fyllda med cellplasma ( plasmaprocesser ) växer ut från de dorsala Müller-cellerna och särskilt epitelmuskelcellplattorna . I vänster och höger hörn på ryggsidan av notokordet fortsätter de att växa tillsammans och bilda vänster och höger ackord ekorrar . Där passerar de genom små porer genom den tunna sladdhöljet och når slutligen neuralröret. På neuralröret bildar muskelcellsprocesser och Müller-cellprocesser synaptiska kopplingar med nervcellerna. Varje process i plasma bildar en enda synaps. Den synaptiska sammankopplingen av ackordekornet liknar något av musmaskarnervationen hos rundmaskar ( t.ex. Ascaris ). Deras muskelceller i hudmuskelröret bildar dock mycket bredare plasmaprocesser ( muskelarmar ), som också förgrenar sig som knuffar och sedan bildar flera synapser med olika nervceller.

Tunikat

Tunika larv: ritning med notokord (6) under neuralröret (7).

I tunikaterna förekommer notokordet bara i svansen och består av ett rör av epitelceller. Epitelcellernas cytoplasma är rik på glykogen och har ibland inneslutningar av äggula . Epitelcellerna kan verka platta till kubformade och de omsluter ett hålrum som är fyllt med en glykoproteinrik gelatinös massa.

Chorda dorsalis, som är begränsad till åren svans, finns i de flesta arter endast i larverna, som alltid är fritt simning, och används för rörelse. Efter att larven har lagt sig på havsbotten bryts ryggsträngen helt ner. Tailed manteldjur ( Copelata ) håller sina ryggsträngar även när de är vuxna, eftersom de förblir fria i hela sitt liv. Din chorda dorsalis, som är böjd i rät vinkel, används för rörelse och för att fläta livsmedelskomponenter.

Skalle djur

Skölddjurens notokord sträcker sig från huvudets mitt till svansspetsen. Den består av chordoidvävnad , sin egen form av stödvävnad . Chordoidvävnaden visar sig vara en lång serie av stora epitelceller utan intercellulär substans, som är förbundna med varandra genom desmosomer och gapkorsningar . Varje cell innehåller många mellanliggande filament och var och en (mestadels endast) en stor cellvakuol , utbuktad med en glykogenrik vätska. De vakuolerade cellerna verkar vesikulära, cytoplasman och de tillplattade cellkärnorna skjuts till de smala kanterna.

Chordoidvävnaden skapas först som en serie av stora, platta epitelceller ( pengarullsteg ). Vakuolerna fylls sedan och det inre celltrycket ( turgor ) ökar enormt. Var och en av de turgescenta cellerna expanderar och notokordet sträcks ut som en helhet. Det höga hydrostatiska trycket hos de turgescenta epitelcellerna ger ryggsträngen sin styvhet med en viss flexibilitet. Det bildar ett hydrostatiskt, fjädrande axiellt skelett. Många av dagens kranialdjur har bara en ryggsträng som embryon, som sedan i stor utsträckning eller helt ersätts av en ryggrad.

• Nyligen Hohlstachler (Actinistia) : Chorda dorsalis av det enda nuvarande släktet i coelacanth , Latimeria , sträcker sig från mitten av huvudet till svansspetsen och förblir i det vuxna djuret. Den består av ett rör av epitelceller, vars fria utrymme är fyllt med en oljig vätska. Med en diameter mellan 35 och 40 millimeter har Latimeria den bredaste ryggsträngen av alla nya djur.

Vuxen notokord

I vissa ackordater fortsätter notokorden till vuxenlivet, så det förblir där. En sådan vuxen notokord tar permanent på sig den mekaniska funktionen hos det axiella skelettet. Det är den flexibla stödstången som bibehåller torsoens längd och ger motstycket för torso- och svansmusklerna, vilket möjliggör böjnings- och ormrörelser. När bagagerumets längsgående muskler kontraherar förhindrar ryggsträngen att hela sidan av kroppen dras samman samtidigt.

Ackordmantel

Fråga : Tunt avsnitt genom lampreylarven ( Ammocoetes ) av Lampetra planeri . Notokordet omger notokordet (nc). Den tunna sektionens längddiameter: cirka 3 mm.

Varje vuxen notokord omsluts av en notokord ( vagina notochordalis , perichordal slida ). Exklusivt embryonala ryggsträngar har inga ackordmantlar eller bara tunna rudiment. Akkordhöljet är cellfritt och består av många starka kollagenfibrer . Sammantaget har den en tät materialkaraktär och är inte töjbar. I motsats till vad många tror består ackordskidan inte av två utan av tre lager.

1. Membrana elastica externa : Det yttre och tunna skiktet av notochordmanteln. Membrana elastica externa består av elastiska fibrer. Det passerar in i notochord-fibermanteln.
2. Chordal sheath : Den mellersta och huvuddelen av ackordhöljet. Ackordhöljet består av täta och icke-töjbara fibrer. Det är ansvarigt för det faktum att sladdmanteln framstår som en helhet som icke-töjbar.
3. Membrana elastica interna : Det inre och mycket tunna skiktet av kordskidan. Det inre elastiska membranet består av ett fint nätverk av elastiska fibrer och omger direkt notokordet.

Nästan omedelbart efter bildandet utsöndrar chordacellerna ett omslutande, kollagent skikt. Lite senare släpps fler kollagenfibrer. De skjuter sig mellan det första skalet och ackordcellerna. När fiberbildningen äntligen slutar har kabelhöljet byggts upp helt. Den första kollagenmanteln blir det yttre elastiska membranet, fibrerna som därefter införs bildar fibermanteln och det inre elastiska membranet.

Om en vuxen chorda dorsalis har skelettelement gjorda av brosk eller ben ( ryggradselement ) eller om det till och med är sammandraget av ryggkroppar , förblir dess hakskida ganska tunn. Akkordhöljet är inblandat i bildandet av ryggradsorganen, eftersom brosk eller benbildande celler tränger in i den. Å andra sidan förblir ackordskidan tunn i lansettfisk, även om lansettfiskar varken har ryggradselement eller ryggradsorgan. Detta beror på den korta längden på chorda ekorrarna, som måste överbrygga avståndet mellan baksträngen och neuralröret.

Embryonal notokord

I många av dagens kranialdjur skapas notokordet bara i embryot. Det är ett övergångsorgan som ofta senare helt ersätts av en ryggrad eller minskas till små områden mellan och i ryggradsorganen. Med bildandet av ryggkropparna börjar ryggkordet att återgå. Det embryonala notokordet har en induktiv funktion för embryogenes . Det utlöser utvecklingen och differentieringen av andra vävnader i dess närhet och anses vara den viktigaste induceraren för de andra organen i embryonala kroppsaxlar, som också inkluderar somiter , neurala åsar och neuralrör .

Ursprunget till det embryonala notokordet kan spåras tillbaka i modellorganismens kloformade groda ( Xenopus laevis ) till urinblåsan ( blastula ). Urinblåsan representerar ett embryonalt stadium som passerar genom lansettfisk, manteldjur och moderna amfibier. I de andra ackordaten motsvarar urinblåsan en spiralskiva ( blastodiscus ). Bubbelkimmen har redan en topp och en botten, dess form kan delas in i ett djur och en vegetativ halvklot. Cellerna i det vegetativa hemisfären uttrycka de morfogener vg-1 (synonym BMP6 ) och nodala för produktion av de proteiner som kallas Vg-1-besläktat protein och nodal . Båda ämnena frigörs av cellerna och driver till det centrala området i urinblåsan, marginalområdet . Proteinerna inducerar uttryck av morfogen t (brachyury) i marginalcellerna för syntes av proteinet Brachyury . Den mesoderm ring av blåsan groddar skapas. Embryot flyttar sedan till nästa fas av dess utveckling, gastrulation . Notochord kommer snart att utvecklas:

Gastrulering börjar när urinblåsan kärnor fördjupas vid en punkt strax under marginalzonen och vänder inåt i form av en halvmåne. Fördjupningen kallas den primitiva munnen ( blastopore ), vilket motsvarar det primitiva spåret i naveldjur . De Brachyury-uttryckande cellerna i marginalzonen fångas också av invaginationsrörelsen. De migrerar över den övre kanten av urmunnen till det inre av bakterien.

Den övre kanten av den ursprungliga munnen kallas också den dorsala ursprungliga munläppen ( Spemann-arrangör ), vilket motsvarar den primitiva knuten ( Hensens knut ) hos naveldjur . Efter flaskceller och cellerna i den förordnade plattan migrerar den tredje gruppen celler in i det inre av bakterien, vilket kallas det andra fältet för Spemann-arrangören . Förutom morfogen t (brachyury) uttrycker de morfogenen inte , som tillhör homeoboxgenerna ( Hox- gener). Dessa celler ansluter till urtarmen ( archenteron ), en rörstruktur som växer från urmunnen till det inre av bakterien. Cellerna förblir initialt i mitten av urgutens övre yttre yta. Denna centrala remsa av t (brachyury) - och inte -uttryckande celler i taket på den primitiva tarmen är den prekordala mesoderm , grunden för chorda . Till vänster och höger om medianen finns de två sidoremsorna på urtarmen. Deras celler kommer också ursprungligen från marginalzonen, men fanns där något vid sidan av den ursprungliga munens ryggläpp och representerar nu den presomitiska mesoderm , somit anlage .

Kort därefter förtränger notokordvävnaden sig från den primitiva tarmen. Den vandrar uppåt i utrymmet mellan den primitiva tarmen och den embryonala ytterväggen, som här består av animalisk ektoderm. Notochordcellerna växer in i den stavformade notochord, som initialt fortfarande är ihålig i däggdjursembryon. I specialistlitteraturen nämns bara den här sista fasen av processen, vilket resulterar i att notokordet kan framstå som en endodermal struktur som består av celler i den primitiva tarmen. Cellerna i chorda dorsalis har redan blivit mesoderm - närmare bestämt chordamesoderm - på grund av uttrycket av morfogen t (brachyury) . Samtidigt som notokordet tränger sig vävnaden i paret somiter från den primitiva tarmen ( enterokoelia ). Den migrerar i sidled uppåt i utrymmet mellan den primitiva tarmen och den embryonala ytterväggen, något ovanför vänster och höger till chorda dorsalis. Cellerna i somitsystemen bildar initialt den parade och vesikulära paraxiala mesodermen .

Cellerna i det nya notokordet uttrycker flera morfogener, inklusive chrd och nog, för att ge proteinerna chordin och noggin . Proteinerna frigörs av notokordcellerna och diffunderar till cellerna i djurets ektoderm som ligger i omedelbar närhet ovanför notokordet. Där stoppar de den hämmande effekten av ett protein som kallas BMP-4 . Inte längre inhiberad, ektodermcellerna differentieras till nervprekursorceller ( neuroblaster ), från vilka det neurala röret och neuralvapnet bildas. Notokordet inducerar uppkomsten av neurulation . Vid ungefär samma tid sönderfaller den parade paraxiala mesoderm längs med i somiterna , två rader av mesodermala vesiklar. Sönderfallet börjar bakom huvudsystemet. Notokordet är inte inblandat i det, men det kommer till stor del att avgöra somiternas öde.

I zebrafisk ( Danio rerio ) embryon upptäcktes att cellerna i notokordet tillfälligt uttrycker fyra homeoboxgener som kallas hoxb1 , hoxb5 , hoxc6 och hoxc8 . Deras genuttryck händer inte samtidigt och inte överallt i baksträngen. Istället läses de efter varandra när det gäller tid och plats. Exempelvis börjar uttrycket av morfogen hoxb1 i embryot tio och en halv timme efter befruktning. Det stängs av kraftigt efter det att det nionde paret av somiter har bildats och slutar helt när det tolfte paret av somiter bildas. Den hoxb1 uttryck lokalt begränsad till den främre delen av den notokord . De tre andra homeoboxgenerna aktiveras och avaktiveras sedan efter varandra, både temporärt och rumsligt. Genprodukterna från Hox-generna bidrar antagligen till det faktum att celler intill den bakre strängen bildar olika vävnader i olika delar av kroppen.

Neuralrör: Under påverkan av Sonic hedgehog-proteinet initieras differentiering till olika typer av nervceller. Syntesen av Sonic igelkott i neuralröret stimuleras av notokordet (röd cirkel).

Notokordets celler uttrycker också morfogen shh , med vilken proteinet Sonic hedgehog syntetiseras. Sonic igelkott är inbyggd i ryggsidan av ackordcellernas membran. Som ett resultat berörs cellerna på neuralrörets undersida, som ligger direkt på notokordet, av Sonic igelkott. Som svar på denna signal, att de berörde cellerna tjockna bilda basplattan hos neuralröret. Bottenplattans celler producerar i sin tur Sonic igelkott. En del av den placeras inuti neuralröret, med koncentrationen av Sonic igelkott minskar med avståndet till basplattan och försvinner helt i neurrörets ungefärliga centrum. Sonic hedgehog leder till olika differentiering av neuroblaster längs dess koncentrationsgradient. I nära anslutning till basplattan, V3 intemeuroner uppstår , ovanför dem motoriska neuroner och vidare till centrum av neuralröret, andra typer av interneuronen. Notokordet inducerar dorso-ventral artikulation av neuralröret genom den membranbaserade Sonic hedgehog.

Sonic hedgehog, å andra sidan, ges i en vattenlöslig form i klyftan mellan notokordet och somiterna. Den når de inre nedre delarna av somiterna, som ligger närmast notokordet. Som svar på denna signal differentierar cellerna i dessa somitiska delar till sklerotomceller . De lossnar gradvis från de återstående somiterna och migrerar mot notokordet. Där kommer de snart att linda sig runt ryggsträngen och binda den i ryggradsorgan (initialt fortfarande brosk). Men när sklerotomcellerna börjar migrera, ger notokordet ytterligare Sonic igelkott. Ämnet är nu inblandat i att tillåta några av de återstående somiterna att differentieras till muskelprekursorceller ( myoblaster ). Cellerna i dessa myotomer interagerar i sin tur med sklerotomceller som ännu inte har migrerat och förvandlar dem till syndetomer . Då emigrerar myoblasterna och dermatomerna förblir som de sista resterna av somiten . Alla delar av somiterna kommer så småningom att migrera genom hela kroppen och skapa vävnad på många ställen: sklerotomcellerna, ryggkropparna, myotomcellerna, de strimmiga musklerna, syndetomcellerna, senaliknande strukturer och dermatomcellerna, dermis . Notokordet inducerar upplösning av somiterna såväl som direkt (sklerotom och myotom) och indirekt (syndetom och dermatom) den ytterligare differentieringen av de således cellerna med vattenlöslig Sonic hedgehog.

Med sammandragningen av ryggkropparna avtar ryggsträngens induktiva effekt.

Evolution

Utvecklingen av chorda dorsalis är oupplösligt kopplad till chordaternas stamhistoria. De första spåren av dessa är mer än 520 miljoner år gamla. Chordata är bland de nya mundjuren ( Deuterostomia ), som också inkluderar tagghudar ( Echinodermata ) och gälldjur ( Hemichordata ). De ursprungliga nya mundjuren var spegelsymmetriska ( bilateralt symmetriska ) och hade en tendens att bilda inre skelett ( endoskeletons ). Det är inte klart om de fastnade ( bentiskt sittande sätt att leva ) eller kröp över havsbotten ( bentiskt vagilt sätt att leva ) eller om de frisimmade ( pelagiskt sätt att leva ).

Hydroskelet

Åtminstone de direkta förfäderna till ackordaten föredrog ett vagilt sätt att leva. Först såg de mycket maskliknande ut och hade förmodligen samma kroppsdel: Direkt under kroppens yta fanns ett hudmuskulaturrör, som bestod av ett lager av längsgående muskler och ett lager av cirkulära muskler. Tarmröret var beläget i mitten av detta muskelrör. Utrymmet mellan muskelröret och tarmröret ockuperades av det sekundära kroppshålrummet , coelom. Kroppshålan fylldes med en vätska. Det hydrostatiska trycket i kroppens kavitetsvätska höll hudens musklerör och tarmar permanent på avstånd och förhindrade inre skador eftersom tarmröret och hudmuskelröret inte gnuggade mot varandra. Dessutom fungerade kroppshålrumsvätskan som ett deformerbart, men inte komprimerbart, hydroskelett . Den evolutionära fördelen med hydroskelettet låg i att sänka den energi som krävs för rörelse: de längsgående musklerna på ena sidan av hudmuskelröret drar sig samman för en ormande krypande rörelse. För att kroppen inte ska tjockna ut som en klump och trycka på de inre organen, dras de cirkulära musklerna samtidigt i djur utan hydroskelett. Användningen av de cirkulära musklerna ökar energiförbrukningen avsevärt. Å andra sidan ger ett hydroskelett hydrostatiskt motstånd mot de sammandragande längsgående musklerna och arbetet med de cirkulära musklerna kan sparas. Den maskliknande kroppens rörlighet kan dock ökas om skiljeväggar dras in i kroppshålan. Kammaren av hydroskelettet genom sådan bindvävssepta förbättrar kontrollen över de deformationer som den maskliknande kroppen upplever genom rörelser, så att kryp- och grävrörelser förenklas. Dessutom var effektiva simrörelser nu möjliga. Evolutionärt förbättrades den första pelagiska livsstilen ytterligare genom att den maskliknande och kammarkroppen sträcktes och plattades i sidled. Detta evolutionära stadium kan ha bevarats i fossiler av släktet Yunnanozoon (= Cathayamyrus , Haikouella , Zhongxiniscus ) från nedre Kambrium .

Ryggsträng

Haikouichthys : Fossil av det skulllösa ackordatet med lätt igenkännbara myomerer

De frisimmande, tillplattade maskarna började sedan på en evolutionär väg som ledde till chordaten. Muskelband utvecklades som löpte parallellt på båda sidor av kroppen från baksidan till buken (segmentala kroppsmuskler). Dessa myomerer möjliggjorde väl samordnad slingrande simning. Men deras användbarhet skulle vara mycket begränsad om de sträcktes över ett brett hydroskelett. Det är därför segmentala kroppsmuskler behövde ett nytt och smalt axiellt skelett. Det axiella skelettet fungerade som en utgångspunkt för muskelband och hindrade dem inte från att fungera. Det säkerställde slingrande simning och behöll samtidigt den strömlinjeformade kroppsformen permanent. Det bör dock inte vara för styvt för att möjliggöra ytterligare rörelse: notokordet är det flexibla endoskeletet som har utvecklats som en anpassning till det pelagiska sättet att leva. Den evolutionära bildningen av notokordet var direkt associerad med ett långvarigt uttryck av genen t (brachyury) i de mesodermala cellerna som deponerades som medianremsor på den yttre ytan av den övre delen av den primitiva tarmen under tidig embryonal utveckling.

Med den bakre strängen blev hydroskelettet överflödigt och det gick förlorat. Kordaternas drivapparater var begränsade till kroppens dorsala hälft med myomerer och chorda dorsalis - som en unik chorda-myomerisk apparat för kordaten. Myomererna var fortfarande åtskilda av myosepta. Dessa är tunna lager bindväv som isolerar myomerer från varandra. De gjorde det svårare att hoppa över muskelexcitationer, vilket förbättrade muskelkoordinationen och ytterligare förfinade rörligheten. Dagens lansettfisk ( Leptocardia ) representerar en ganska lite modifierad form av sådan chordata . Inga fossiler av förfäder till de små och helt hårda delfria levande varelserna har hittills hittats.

De äldsta fossila inspelade chordaterna tillhörde gruppen skulslösa Myllokunmingiida och kom från Nedre Kambrium och Mellankambrian. Deras släkt heter Haikouichthys (= Myllokunmingia ) och Zhongjianichthys och Metaspriggina . Myllokunmingiidas axiella skelett bestod av notokordet. Det är möjligt att de hade kollagenfri broskvävnad , vilket dock knappast bidrog till det axiella skelettet. Kroppen fortsatte att existera på ett mycket liknande sätt med Pikaiidae , vars evolutionära linje är fossiliserad i centrala Kambrium.

Tandliknande strukturer som kallas konodonter har hittats i bergskikt under kambrium . I dessa lager tilldelas de släktet Protohertzina . Konodonter finns sedan i många stenar. De sista händelserna slutar med Trias . Djurens kroppar som bar konodonterna hade inga hårda delar. Formen på Conodontentiere ( Conodontophora ) är endast känd från extremt få tryck, till exempel från det mycket senare levande släktet Clydagnathus från det nedre karbon . Enligt deras fossiler hade Conodontophora långsträckta, lansettformade kroppar med kontinuerliga ryggsträngar. Dessutom uppträdde en förform av skallen. På grund av skullens förform förkortades notokordets främre ände. Det började inte längre på toppen av kroppen utan snarare i mitten av huvudet bakom ögonen.

Bakre strängregression

Alla de hittills nämnda djuren levde pelagiskt. I nedre Kambrium delades dock tunikaatens egen utvecklingslinje av. Det äldsta släktet från den tiden heter Shankouclava . Samtidigt som Myllokunmingiida, Pikaiidae och Conodontophora insåg det pelagiska sättet att leva med sina ryggsträngar, tog manteldragare en annan väg. I sin utvecklingslinje har notokordet, som bara hade utvecklats för några miljoner år sedan, redan bryts ned på två sätt. Å ena sidan var det tidsbegränsat till frisimmande larvstadier och å andra sidan begränsat rumsligt till åren. Mycket senare kunde tunikater av ordningen Aplousobranchia ha blivit könsmogna innan de växte upp ( neoteny ). Tailed manteldjur ( Copelata ) kunde ha kommit fram ur sina avkommor . De små djuren förblir i ett slags larvstadium under sin korta livstid, inklusive svanschordorna böjda i rät vinkel.

Vortexelement

Under Kambrium uppstod de första skalldjuren ( Craniata ), de runda munnen ( Cyclostomata ) , från skalformlösa förformar . Gruppen av runda munnar innefattar lampreys ( Petromyzontida ) och hagfish ( Myxinoidea ). Men deras mjuka, benfria kroppar lämnade dock sällan fossiler. Det är därför de äldsta kända lamprosorna kommer från Upper Devonian ( Priscomyzon ) och Lower Carboniferous ( Hardistiella ).

Baksträngen kvarstod alltid i lamprören. Bifogade dorsalt men var bågformade broskstrukturer som neuralbågar ( Arcus neural kallas). Neuralbågarna var förmodligen de tidigaste ryggradselementen och tidiga former kan ha funnits i Haikouichthys . Ryggradselement var skelettelement gjorda av brosk eller (senare också) gjorda av ben och kan flankera baksträngen på alla sidor ( fallskärmselement eller perikordala element ). Vortexelement orsakar ytterligare förstärkning av det axiella skelettet. När ryggradselement ansluter sig till notokordet kallas det camptospondyly . Även om inga ryggradselement hittills har upptäckts i fossila lampreys och andra fossila käftfria fiskar, är detta mycket troligt eftersom de var gjorda av brosk och inte har bevarats.

De äldsta fossilerna från hagfisken kommer från den övre kolfiberväxten ( Myxinikela , Myxineidus ). Hakfiskens notokord har inga ryggradselement, det finns snarare . Ryggradselementen minskade när hagfishs unika rörlighet utvecklades för att de kan knyta sina kroppar. Endast hagfish bland skalldjur har en aspondyle ryggsträng.

skalle

Kongo lungfisk : notokordet för en vuxen Protopterus dolloi . Det är beläget dorsalt till organ som härrör från tarmtarmen .

Utvecklingen av skallen fördrev notokordet från huvudområdet. Från och med då började ryggsträngen i alla kranialdjur bara bakom hypofysen ( hypofysen ) vid basen av den bakre delen av skallen, hjärnskallen ( neurokranium ). Ursprungliga kranialdjur hade ett axiellt skelett bestående av en vuxen chorda dorsalis, som fästes på den bakre änden av skallen och inramades av parachordal element, av vilka neuralbågarna var de äldsta i evolutionära termer. Situationen kan spåras å ena sidan till nya lampor och å andra sidan till fossila, även käklösa skalskinn ( Ostracodermi ), som är kända från Övre Kambrium med Anatolepis .

Denna del av kroppsstrukturen förändrades för tillfället inte när käftmunnen ( Gnathostomata ) utvecklades från skalskinnet. På grund av vissa likheter i luktorganets struktur, framkom de troligen från en grupp skalskal som heter Galeaspida . Den första inträffade i gnathostomes Unterordovizium den pansrade fisken på ( Placodermi ). Emellertid kommer deras äldsta fossilupptagna genrer med Shimenolepis endast från Untersilur och Silurolepis från Upper Silurian. Strax före Mellanordovicien splittrades de riktiga käftmunnen från tankfisken ( eugnathostomata ), eftersom de första hudskalorna på sådana fiskar upptäcktes i stenlagren i Mellanordovicien.

En uppdelning av de riktiga käftmunnen från tankfisken föreslås av fossilerna Qilinyu och Entelognathus , som hade överlevt i övre silurian och vars skalar innehöll mosaik av placoderma och eugnathostome ben. Från basala riktiga käftmynnar kom två grupper fram, den broskiga fisken ( Chondrichthyes ) och de riktiga bendjuren ( Euteleostomi ). Deras grundläggande gemensamma förfäder hade fortfarande en mosaik av drag från båda efterföljargrupperna, vilket kan ses i den fossila fisken Janusiscus , som inträffade så långt som nedre Devonian. Den broskiga fisken uppdelad i tagghajar ( Acanthodii ) och Elasmobranchomorpha . Med Sinacanthus och Kannathalepis kan båda grupperna spåras tillbaka till Nedre Silurian som fossiler. Elasmobranchomorpha uppstod från taggiga hajar, vilket kan förstås från skallen, tänderna och axelbältet i mosaikformen Doliodus från Nedre Devonian . De verkliga benen delades också upp i två utvecklingslinjer, i strålfenor ( Actinopterygii ) och köttfenor ( Sarcopterygii ). Tidiga former av strålfenorna dokumenteras med Andreolepis / Lophosteus och Meemannia från Upper Silurian respektive Lower Devonian. De första fossila tidiga formerna av köttfiskfisken Guiyu , Psarolepis , Achoania och Sparalepis är från samma tidshorisont . De sju släktena kombinerade fortfarande egenskaper hos båda grupperna på ett mosaikliknande sätt, men ledde antingen lite mer i riktning mot stråfenor eller i riktning mot köttfenor.

Ryggrad

Det hade gått cirka 70 miljoner år sedan Anatolepis . Ändå kvarstod de kamptospondylära ryggsträngarna i alla tankfiskar och tagghajar såväl som i alla andra kranialdjur som hittills nämnts. Då avbröts dock notokordet fyra gånger oberoende av varandra av ryggkroppar ( centra ) genom att växa runt det och förtränga det eller ersättas helt av broskiga eller beniga ryggkolonner ( ryggraden ). Ryggradskroppar utvecklades från fallskärmselement. De byttes till notokordet med jämna mellanrum. Å ena sidan orsakade ryggraden en ytterligare förstärkning och förstyvning av det axiella skelettet och å andra sidan erbjöd mycket fast muskelförankring och starkt muskelmotstånd.

Casineria : ryggraden består av breda ryggkroppar med ryggrads leder (uppe till vänster).

Ryggradskroppar växte runt och in i notokordet. Om det finns en kvarleva av den bakre strängen i mitten av ryggraden är intravertebral chorda uthållighet närvarande. På samma sätt kan en del notokord förbli mellan ryggraden i intervertebral chorda uthållighet . De intervertebrala notokordresterna säkerställer ryggraden. Men också den sista funktionen av baksträngen gavs slutligen upp i några evolutionära linjer. Därefter utvecklades ryggraden , med vilka ryggradsorganen är direkt kopplade till varandra på ett rörligt sätt. Å andra sidan kan ryggkroppar lika småningom växa ihop för att utveckla största möjliga styvhet. I båda fallen behövdes notokordet inte längre alls och var helt involverat:

• Neoselachii : En grupp Elasmobranchomorpha från plattans gälar ( Elasmobranchii ) utvecklades till de nya hajarna ( Neoselachii ). De inkluderar alla hajar och strålar som lever idag. Deras fossila första representant kom från den yngsta nedre Devonian och kallas Mcmurdodus . I de nya hajarna ersattes chorda dorsalis med en ryggrad gjord av kalkhaltigt brosk (kalkhaltigt brosk). Akkordskidan blev broskig och bevuxen med fallskärmselement. Både ledkropparna och nervbågarna var förbundna med varandra genom bindväv . En sådan ryggrad skulle vara mycket stel om den inte förblev smidig på grund av dess brosk och bestod av upp till 400 individuella ryggkotor. I det inre av ryggkropparna förblev rester av notokord; det finns en intravertebral chorda uthållighet.
• Actinopterygii : Från de ursprungliga strålfenorna ( Actinopterygii ) utvecklades de fiskarna i det nedre kolfibern från vilket alla fortfarande levande strålfenor härstammar. Flottfisken ( Cladistia ) skilde sig från denna krongrupp av stråfenor , som har bevarat många av de ursprungliga anatomiska egenskaperna och vars första kända fossila representanter ses i en grupp som heter Scanilepiformes . I flottfisken kan det bevisas att krona-gruppens strålfenor hade utvecklat en stark benig ryggrad med intravertebralt och intervertebralt chordamotstånd. Raftfisk av släktet Serenoichthys från övre krita hade ryggkolonner med cirka 30 ryggkroppar. På grund av benvävnadens högre draghållfasthet är strålfenorna i ryggfenorna tunnare än de hos den broskfisk. Ofta är de löst förbundna med bindväv och verkliga ryggradsledar saknas. Även om lite senare i Knorpelganoiden ( Chondrostei löses ut ryggraden mot en kamptospondyle notochord), men totalt sett satt den beniga ryggraden under ray-by. Det fördes vidare till Neuflosser ( Neopterygii ) evolution , där olika släktingar diskuteras som de första fossila representanterna. Inom Neuflossergruppen av benorganoider ( Holostei ) utvecklades ryggradsförändringen särskilt långt med intravertebral och intervertebral chorda-uthållighet. I Lepisostes, från gruppen fiskliknande ( Lepisosteiformes ), bildas verkliga ryggradsleder och ryggradsorganen förknippas helt - ett unikt fynd bland fiskar.
• Amniota : En gren av de fyrfodrade terrestriska ryggradsdjuren ( Tetrapoda ) utvecklades till naveldjuren ( Amniota ). Dess första fossilbaserade representant från Lower Carboniferous kallas Casineria . Utanför vattnet fanns ingen flytkraft för att stödja slaktkropparna. I stället låg gravitationen helt på skelettet. Detta gav upphov till det evolutionära trycket att utvecklas från ryggradselementen hos deras köttfenade förfäder, riktiga, bärande ryggrad. Några breda ryggkroppar byggdes in i notokordet och leddes till varandra. Fibrösa broskiga mellanvertebrala skivor växte i sprickorna mellan ryggradsorganen och ersatte det intervertebrala notokordet. I många naveldjur som lever idag finns en kvarleva av ryggsträngen kvar i ryggkropparna. Endast hos äldre vuxna fåglar (Aves) och hos däggdjur ( Mammalia ) avslutas den intravertebrala ackordens uthållighet helt.
• Lissamphibia : De moderna amfibierna ( Lissamphibia ) tillhör också ryggradsdjuren på landet och deras axiella skelett anpassades på samma sätt för att bära kroppsvikten på land. Men deras ryggrad utvecklades oberoende av naveln. Broskiga intervertebrala skivor ersätter notokordet mellan de ledade ryggkropparna. I dagens arter finns det ofta en intravertebral chorda uthållighet. Endast bland de riktiga styva bröstgrodorna ( Firmisternia ), till vilka exempelvis de riktiga grodorna ( Ranidae ) tillhör, ersätts ackordvävnaden i ryggraden helt av ben ( holokordal benbildning ). Moderna amfibier verkar fossila för första gången med Gerobatrachus i nedre Perm , deras utvecklingslinje borde därför ha dykt upp lite tidigare i Upper Carboniferous. Inom dagens lissamphibiae varierar ryggradens embryonala eller larvbildning över tiden. Å ena sidan bildade ryggradskroppar vid krypande amfibier (är Gymnophiona ) och urodeles ( caudata ) relativt tidigt. Å andra sidan fördröjs bildandet av några få grodkroppar av grodor ( anura ). Det är därför grodor behåller ett kontinuerligt notokord längre under sin individuella utveckling. De liknar den ursprungliga och utdöda gruppen amfibier, som sammanfattas som labyrintänder ( Labyrinthodontia ). Under vissa labyrintänder överlevde en kontinuerlig notokord till vuxenlivet. Krypande amfibier och svansamfibier tenderar å andra sidan att göra samma sak som skottkotorna ( Lepospondyli ), som oberoende av dem också hade utvecklat långsträckta och mycket smala kroppar i det nedre kolfibern.

Den fyrfaldiga oberoende utvecklingen av ryggraden fortsatte alltid från samma initiala strukturer som redan fanns i den sista gemensamma förfadern för alla kranialdjur: notokordet och ryggraden är homologa egenskaper hos alla kranialdjur . Ryggraden utvecklades emellertid konvergerande fyra gånger från samma homologa inledningsegenskaper. Som ett resultat är ryggraden inte en homologi, det är en homoiologi . Ryggraden gav käftarna så stora evolutionära fördelar att de flesta med aspondyler eller kamptospondylers notokord nu är utrotade. De överlevande undantagen är havskatter ( Chimaeriformes från Holocephali-underklassen ), broskorganoider ( Chondrostei ), coelacanth ( Actinistia ) och lungfisk ( Dipnoi ), var och en med några få arter.

Chordoid strukturer

Saccoglossus : Den främre änden av gälslaken med gul stomochord.

Organ och delar av organ som verkar mer eller mindre liknar chorda dorsalis kan kallas chordoid strukturer . Strukturerna är dock varken evolutionära förformar ( orimenter ) eller rester ( baksidor ) av baksträngen. De är oberoende utvecklingar ( homoplasier ).

• Axochord : Annelidae och de andra djuren från gruppen Lophotrochozoa bildar en axochord. Det är ett par remsor av mesodermala muskelceller som ligger mellan matsmältningskanalen och magmärgen . Axokordcellerna är omgivna av ett vanligt skal av tät kollagen bindväv. Parade muskelgrupper är fästa vid den, som löper genom kroppen på buken. En axokord har också upptäckts i pilmaskar ( Chaetognatha ). Således kan detta par magmuskleremsor vara en struktur som den sista gemensamma förfadern för alla nutida urmunnen ( protostomia ) hade för omkring 542 miljoner år sedan.
• Buccal cirrus av lansettfisken (Leptocardia): Lancetfiskens munöppning omges av cirrus ("läpptentakel", "buccal cirrus", "muncirrus"). Varje cirrus korsas av en tunn stång av filamentrika celler, uppradade varandra bakom varandra, platta i sidled. Som ett resultat har varje stav en struktur som mycket liknar en liten notokord.
• Chorda intestinalis : Chorda intestinalis förekommer i plattmaskar ( trombocyter ) av släktet Nematoplana . Det ligger i tarmens tak vid kroppens främre ände. Chorda intestinalis stelnar plattmaskens kroppsform med turgescenta celler.
• Hypochorda : Hypochorda ( subnotochordal rod ) är en encellad platt remsa som skapas i icke-fostervattna kranialdjur under embryonfasen. Hypokordet skiljer sig först från taket på den primitiva tarmen efter att mesodermal chorda och somitstrukturer redan har förträngts helt. Därför är hypokord endodermal vävnad. Hypokordet dras in mellan taket på den primitiva tarmen och notokorden. Deras sammandragning sker med hjälp av en kemisk signal som kommer från det omedelbart intilliggande notokordet. Själva hypokordet släpper ut ett protein från VEGF-gruppen som inducerar bildandet av den dorsala aortan .
• Nucleus pulposus : Hos däggdjur bildar den centrala gelatinkärnan ( nucleus pulposus ) den intervertebrala skivan tillsammans med den broskiga fiberringen ( annulus fibrosus ) . Kärnan består varken av brosk eller av chordamesoderm, utan av en viskös amorf gelé. Den innehåller mycket vattenabsorberande glykosaminoglykaner och kollagenfibrer. Gelén representerar en slags vattenkudde vars hydrostatiska tryck spänner över fiberringen. Kärnan är inte en rest av den bakre strängen, utan en ersättning för ny formation. Substanserna i nucleus pulposus tillhandahålls av ackordcellerna. När en intervertebral skiva skapas i embryot släpper det notokord-ryggsegment som är inneslutet i det glykosaminoglykaner och kollagenfibrer i miljön. De frigjorda ämnena utvidgar utrymmet till dimensionerna hos kärnan pulposus. Den slutna chorda dorsalis sönderdelas sedan först i kompakta ackordsegment . De bryts vidare ner i en nätverksliknande slitna rester som kallas chordareticulum . Chordareticulum består av ett fåtal och icke-turgescent epitelceller i chordal mesoderm. Med tiden blir epitelcellerna mindre och mindre, hos människor försvinner de sista efter det tredje året av livet. Under tonåren finns individuella kondrocyter och rundade celler som liknar fibroblaster i den gelatinösa kärnan . Hos vuxna blir det inre av den gelatinösa kärnan till stor del cellfri. Dessutom minskar andelen glykosaminoglykaner gradvis och mängden kollagenfibrer ökar. Som ett resultat förlorar kärnan vatten och expansion. Gapet som lämnas av de krympande kanterna fylls av den fibrösa brosket i den fibrösa ringen som växer efteråt. I sällsynta fall kan små rester av notokordet finnas kvar i den främre eller bakre änden av ryggraden. Resterna kan växa till klumpar som kallas chordom .
• Stomochord : Stomochord är en styv och långsträckt påse i matsmältningskanalen ( tarmdivertikulum ), som börjar från munnen på gillhummer ( hemichordata ) och sträcker sig framåt i huvudloben ( prosoma ). Stomkordet stabiliserar övergången från huvudklaffen till kragen ( mesosom ). Stomokordet har inte blåsliknande eller säckliknande form av ett enkelt tarmdivertikulum, utan kan delas in i flera sektioner som skiljer sig från varandra i bredd och form. Den första tillplattade och flaskliknande delen stiger upp från munnen. Bakom dess flaskhalsformade ände finns en mittdel med fickliknande utbuktningar. Mittpartiet smälter samman till ett tunt rör som slutligen avsmalnar till en stavformad förlängning. Endast processen har en viss likhet med notokordet.

litteratur

• Thomas Stach: Chordate fylogeny and evolution: a not so simple three-taxon problem . I: Journal of Zoology . Volym 276, 2008, doi : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00497.x , s 117-141.
• Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 35-66.
• Derek L. Stemple: Notochordens struktur och funktion: ett viktigt organ för utveckling av ackordat . I: Utveckling . Volym 132, 2005, doi : 10.1242 / dev.01812 , s. 2503-2512.

Individuella bevis

1. ↑ ^{a b c d} Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.35 .
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} Martin S. Fischer: muskuloskeletala systemet . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (red.): Specialzoologi, del 2: ryggradsdjur eller skalle . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55435-3 , s.49.
3. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 778, 786.
4. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoologisk praktikplats . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s. 307, 309, 317, 515.
5. ↑ ^{a b c d} Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.38 .
6. Er Karl Ernst von Baer: Om historien om djurens utveckling • Första delen . Verlag Gebrüder Bornträger, Königsberg 1828, s.15.
7. ↑ Johannes Müller: Jämförande anatomi av myxinoiderna . Physikalische-Mathematische Abhandlungen, Berlin 1834, s. 138-139.
8. ↑ Hermann Stannis: ryggradsdjur . Verlag Veit & Compagnie, Berlin 1846, s.4.
9. ^ Richard Owen: Beskrivning av atlas-, axel- och subvertebrala kilben i Plesiosaurus, med anmärkningar om homologin för dessa ben . I: Annals and Magazine of Natural History . Volym 20, utgåva 133, 1847, s. 16 ( digitaliserad version ).
10. ↑ Se till exempel Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson: Biology . Pearson Education, Harlow 2015, ISBN 978-1-292-00865-3 , s. 1090, med Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson: Biologi . Pearson Tyskland, Hallbergmoos 2016, ISBN 978-3-86894-259-0 , s. 1379.
11. ↑ Ernst Haeckel: Antropogeni eller mänsklig utvecklingshistoria . Verlag Engelmann, Leipzig 1874, s.398.
12. ^ Hermann Fol: Om de sexuella produkternas primära ursprung . I: Annals and Magazine of Natural History . Volym 16, 1875, s. 157, 161.
13. Ni Claus Nielsen: Författarskapet till högre ackordataxa . I: Zoologica Scripta . Volym 41, 2012, doi : 10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x , s.435.
14. ↑ ^{a b} Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoologisk praktikplats . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s.317.
15. ↑ ^{a b} Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 42-43.
16. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 778, 796.
17. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s.796.
18. ↑ ^{a b c d e} Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 40.
19. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s.799.
20. ^ ^{A b} Alfred Goldschmid: Deuterostomia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 796–797.
21. ^ Sievert Lorenzen, Andreas Schmidt-Rhaesa: Cycloneuralia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 428-429.
22. ↑ Armin Kyrieleis: Chorda dorsalis . I: Rolf Sauermost (röd.): Biologiska lexikon, tredje volym, blad till cistusolja . Spectrum Academic Publishing House. Heidelberg 2000, ISBN 3-8274-0328-6 , s. 432.
23. ↑ ^{a b c d} Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoologisk praktikplats . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s. 309.
24. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s 786, 795.
25. ↑ ^{a b c d e f} Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.39 .
26. ↑ ^{a b c d e f} Alfred Goldschmid: Deuterostomia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s.778.
27. ↑ Wolfgang Kummer, Ulrich Welsch: muskuloskeletala systemet . I: Ulrich Welsch, Thomas Deller, Wolfgang Kummer: Textbook Histology . Urban & Fischer Verlag, München 2014, ISBN 978-3-437-44433-3 , s. 308.
28. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoologisk praktikplats . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s.337.
29. ↑ ^{a b c d} Milton Hildebrand, George E. Goslow: Jämförande och funktionell anatomi hos ryggradsdjur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s.166.
30. ↑ ^{a b} Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoologisk praktikplats . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s.306.
31. ↑ ^{a b} Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.37 .
32. ↑ Linda K. Gont, Abraham Fainsod, Sung-Hyun Kim, Eddy M. De Robertis: Överuttryck av de homeoboxgenen Xnot-2 leder till notokord Bildning i Xenopus . I: Utvecklingsbiologi . Volym 174, 1996, doi : 10.1006 / dbio.1996.0061 , s. 176.
33. ↑ Victoria E. Prince, Alivia L. Price, Robert K. Ho: Hox-genuttryck avslöjar regionalisering längs anteroposterioraxeln i zebrafisknotokordet . I: Utvecklingsgener och evolution . Volym 208, 1998, doi : 10.1007 / s004270050210 , s.520 .
34. ↑ Stefan Stein, Michael Kessel: En homeoboxgen som är involverad i nod-, notochord- och neuralplattformning av kycklingembryon . I: Mekanismer för utveckling . Volym 49, 1995, doi : 10.1016 / 0925-4773 (94) 00300-C , s. 38, 41.
35. ↑ ^{a b c d} Lothar kämpar, Rolf Kittel, Johannes Klapperstück: Guide till anatomi hos ryggradsdjur . Gustav Fischer Verlag, Jena / Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-334-60454-3 , s.45.
36. ↑ ^{a b c} Arno Hermann Müller: Lärobok för paleozoologi Volym III ryggradslösa djur del 1 Fisk - amfibier . Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, ISBN 3-334-00222-5 , s. 18.
37. ↑ Anonym: Ackordmantel . I: Rolf Sauermost (röd.): Biologiska lexikon, tredje volym, blad till cistusolja . Spectrum Academic Publishing House. Heidelberg 2000, ISBN 3-8274-0328-6 , s. 433.
38. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s.136, 179.
39. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 116–117, 124–125.
40. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 134-135, 150, 156-157.
41. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 129.
42. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 124-125.
43. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 124, 129.
44. ↑ ^{a b} Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklingsbiologi och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 116-117.
45. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 139, 150.
46. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 123.
47. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 289.
48. ↑ ^{a b} Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklingsbiologi och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 160.
49. ^ Scott F. Gilbert: utvecklingsbiologi . Sinauer Associates, Sunderland 2003, ISBN 0-87893-258-5 , s. 310.
50. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 124.
51. ^ William S. Talbot, Bill Trevarrow, Marnie E. Halpern, Anna E. Melby, Gist Farr, John H. Postlethwait, Trevor Jowett, Charles B. Kimmel, David Kimelman: En homeoboxgen som är nödvändig för utveckling av zebrafisch notochord . I: Natur . Volym 378, 1995, doi : 10.1038 / 378150a0 , s. 150, 156.
52. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 255.
53. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 116-117, 119.
54. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 117.
55. ↑ Hanaa Ben Abdelkhalek, Anja Beckers, Karin Schuster-Gossler, Maria N. Pavlova, Hannelore Burkhardt, Heiko Lickert, Janet Rossant, Richard Reinhardt, Leonard C. Schalkwyk, Ines Müller, Bernhard G. Herrmann, Marcelo Ceolin, Rolando Rivera-Pomar , Achim Gossler: Mouse homeobox-genen krävs inte för kaudal notochord-utveckling och påverkas av den trunkerade mutationen . I: Gener & Development . Volym 18, 2004, doi : 10.1101 / gad.303504 , s. 1733.
56. ↑ Martin S. Fischer: Muskuloskeletala systemet . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (red.): Specialzoologi, del 2: ryggradsdjur eller skalle . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55435-3 , s.50.
57. ↑ ^{a b c} Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.36 .
58. ^ Rüdiger Wehner, Walter Gehring: Zoologie . Georg Thieme Verlag, Stuttgart / New York 2013, ISBN 978-3-13-367425-6 , s.177.
59. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 124, 184.
60. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 23.
61. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 288-289.
62. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 129, 131-132, 149.
63. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s.190.
64. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 117-118, 288-289.
65. ↑ Victoria E. Prince, Alivia L. Price, Robert K. Ho: Hox-genuttryck avslöjar regionalisering längs anteroposterioraxeln i zebrafisknotokordet . I: Utvecklingsgener och evolution . Volym 208, 1998, doi : 10.1007 / s004270050210 , s. 518-519, 521.
66. ↑ Victoria E. Prince, Alivia L. Price, Robert K. Ho: Hox-genuttryck avslöjar regionalisering längs anteroposterioraxeln i zebrafisknotokordet . I: Utvecklingsgener och evolution . Volym 208, 1998, doi : 10.1007 / s004270050210 , s. 522.
67. Ica Monica R. Rohrschneider, Gina E. Elsen, Victoria E. Prince: Zebrafish Hoxb1a reglerar flera nedströmsgener inklusive prickle1b . I: Utvecklingsbiologi . Volym 309, 2007, doi : 10.1016 / j.ydbio.2007.06.012 , s.358 .
68. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 260.
69. ↑ James D. Watson, Tania A. Baker, Stephen P. Bell, Alexander Gann, Michael Levine, Richard Losick: Watson Molecular Biology . Pearson Studium, München 2011, ISBN 978-3-86894-029-9 , s. 735.
70. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 184, 260, 290.
71. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 118, 187, 260.
72. ↑ Chris S. Blagden, Peter D. Currie, Philip W. Ingham, Simon M. Hughes: notokord induktion av zebrafisk långsam muskel förmedlas av Sonic hedgehog . I: Gener & Development . Volym 11, 1997, doi : 10.1101 / gad.11.17.2163 , s. 2163.
73. ^ Ava E. Brent, Ronen Schweitzer: A Thusic Compartment of Tendon Progenitors . I: Cell . Volym 113, 2003, doi : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00268-X , s.240 .
74. ^ Ava E. Brent, Ronen Schweitzer: A Thusic Compartment of Tendon Progenitors . I: Cell . Volym 113, 2003, doi : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00268-X , s. 235.
75. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 395.
76. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 118, 121.
77. Erner Werner A. Müller, Monika Hassel: Utvecklings- och reproduktiv biologi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 184, 260.
78. ↑ Shou Wang, Tomasz Furmanek, Harald Kryvi, Christel Krossøy, Geir K Totland, Sindre Grotmol, Anna Wargelius: Transkriptomsekvensering av atlantlax (Salmo salar L.) notokord före utveckling av ryggkotorna ger ledtrådar till reglering av positionell öde, chordoblast härstamning och mineralisering . I: BMC Genomics . Volym 15, 2014, artikel 141, doi : 10.1186 / 1471-2164-15-141 , s.2 .
79. ^ Reinhard Rieger, Gerhard Haszprunar, Bert Hobmayer: Bilateria . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 165, 179.
80. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (red.): Specialzoologi Del 1: Protozoer och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s.715.
81. ^ ^{A b} Alfred Goldschmid: Deuterostomia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s.717.
82. ↑ Noriyuki Satoh, Daniel Rokhsar och Teruaki Nishikawa: Chordate evolution and the three-phylum system . I: Proceedings of the Royal Society B , Volym 281, doi : 10.1098 / rspb.2014.1729 , s.4.
83. ↑ Jun-Yuan Chen: Djur i början av krönet och den insikt de ger om kraniaternas evolutionära ursprung. I: Genesis . 46, 2008, doi : 10.1002 / dvg.20445 , s. 625.
84. ↑ Pei-Yun Cong, Xian-Guang Hou, Richard J. Aldridge, Mark A. Purnell, Yi-Zhen Li: Nya data om paleobiologin hos de gåtfulla yunnanozoerna från Chengjiang Biota, Lower Cambrian, Kina . I: paleontologi . Nr 58, 2014, doi : 10.1111 / pala.12117 , s. 65–66, 68.
85. ↑ Jun-Yuan Chen: Djur i början av krönet och den insikt de ger om kraniaternas evolutionära ursprung. I: Genesis . 46, 2008, doi : 10.1002 / dvg.20445 , s. 625, 627.
86. I Pei-Yun Cong, Xian-Guang Hou, Richard J. Aldridge, Mark A. Purnell, Yi-Zhen Li: Nya data om paleobiologin hos de gåtfulla yunnanozoerna från Chengjiang Biota, Lower Cambrian, Kina . I: paleontologi . Nr 58, 2014, doi : 10.1111 / pala.12117 , s.67 .
87. ↑ Pei-Yun Cong, Xian-Guang Hou, Richard J. Aldridge, Mark A. Purnell, Yi-Zhen Li: Nya data om paleobiologin hos de gåtfulla yunnanozoerna från Chengjiang Biota, Lower Cambrian, Kina . I: paleontologi . Nr 58, 2014, doi : 10.1111 / pala.12117 , s. 46.
88. ↑ Jun-Yuan Chen: Djur i början av krönet och den insikt de ger om kraniaternas evolutionära ursprung. I: Genesis . Nr 46, 2008, doi : 10.1002 / dvg.20445 , s. 623-624.
89. ↑ Degan Shu: Ett paleontologiskt perspektiv av ryggradsdjur . I: Chinese Science Bulletin . Nr 48, 2003, doi : 10.1007 / BF03187041 , s. 733.
90. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil , München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 21-22.
91. ^ Robert L. Caroll: Paleontologi och utveckling av ryggradsdjur. Georg Thieme Verlag, Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-13-774401-6 , s.19 .
92. ↑ Nori Satoh, Kuni Tagawa, Hiroki Takahashic: Hur föddes notokordet? . I: Evolution & Development . Nr 14, 2012, doi : 10.1111 / j.1525-142X.2011.00522.x , s. 63, 69.
93. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.44 .
94. ↑ Jun-Yuan Chen: Djur i början av krönet och den insikt de ger om kraniaternas evolutionära ursprung . I: Genesis . Nr 46, 2008, doi : 10.1002 / dvg.20445 , s. 625, 627-628.
95. ↑ Degan Shu: Ett paleontologiskt perspektiv av ryggradsdjur . I: Chinese Science Bulletin . Nr 48, 2003, doi : 10.1007 / BF03187041 , s. 725.
96. ↑ Hou Xian-gäng, Richard J. Aldridge, David J. Siveter, Derek J. Siveter och Feng Xiang-hong: Nya bevis för de tidigaste ryggradsdjurens anatomi och fylogeni . I. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . Nr 269, 2002, doi : 10.1098 / rspb.2002.2104 , s. 1865.
97. ↑ Degan Shu: Ett paleontologiskt perspektiv av ryggradsdjur . I: Chinese Science Bulletin . Nr 48, 2003, doi : 10.1007 / BF03187041 , s. 727.
98. Con Simon Conway Morris, Jean-Bernard Caron: En primitiv fisk från Kambrium i Nordamerika . I: Natur . Nr 512, 2014, doi : 10.1038 / nature13414 , s.419 .
99. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.55.
100. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.11, 51.
101. ^ Simon Conway Morris, Jean-Bernard Caron: Pikaia gracilens Walcott, ett stamkordat från mittkambrium i British Columbia . I: Biologiska recensioner . Nr 87, 2012, doi : 10.1111 / j.1469-185X.2012.00220.x , s. 480.
102. ↑ Vladimir V. Missarzhevsky: Konodontformade organismer från de prekambrianska-kambrianska gränslagren på den sibiriska plattformen och Kazakstan. I: IT Zhuravleva (red.): Paleontologiska och biostratigrafiska problem i nedre kambrium i Sibirien och Fjärran Östern . Nauka, Novosibirsk 1973, s. 53.
103. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 57-59.
104. ↑ ^{a b} Zdzislaw Belka: Conodonta . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (red.): Specialzoologi, del 2: ryggradsdjur eller skalle . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55435-3 , s.175.
105. C Philip CJ Donoghue, Joseph N. Keating: Tidig utveckling av ryggradsdjur . I: paleontologi . Nr 57, 2014, doi : 10.1111 / pala.12125 , s. 883.
106. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.11, 19, 21, 51, 59.
107. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.20.
108. ↑ Jun-Yuan Chen, Di-Ying Huang, Qing-Qing Peng, Hui-Mei Chi, Xiu-Qiang Wang, Man Feng: Den första manteln från det tidiga Kambrium i Sydkina . I: Proceedings of the National Academy of Sciences . Nr 100, 2003, doi : 10.1073 / pnas.1431177100 , s. 8314-8316.
109. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 13, 20.
110. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (red.): Specialzoologi Del 1: Protozoer och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s.795.
111. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 21.
112. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 786.
113. ^ Systematik enligt (1a) Diego C. García-Bellido, Michael SY Lee, Gregory D. Edgecombe, James B. Jago, James G. Gehling, John R. Paterson: En ny vetulicolian från Australien och dess inverkan på ackordataffiniteterna till en gåtfull kambriumgrupp . I: BMC Evolutionary Biology . Nr 14, 2014, doi : 10.1186 / s12862-014-0214-z , s. 8, uppdaterad med (1b) Jian Han, Simon Conway Morris, Qiang Ou, Degan Shu, Hai Huang: Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (Kina) . I: Natur . Volym 542, 2017, doi : 10.1038 / nature21072 , s. 230; (2) Philip CJ Donoghue, Joseph N. Keating: Tidig ryggradsutveckling . I: paleontologi . Nr 57, 2014, doi : 10.1111 / pala.12125 , s. 880; (3) Min Zhu, Xiaobo Yu, Per Erik Ahlberg, Brian Choo, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Henning Blom, You'an Zhu: En silurisk placoderm med osteichthyanliknande marginella käftben . I: Natur . Volym 502, 2013, doi : 10.1038 / nature12617 , s. 192; (4) Sam Giles, Matt Friedman, Martin D. Brazeau: Osteichthyan-liknande kraniala förhållanden i en tidig devonisk stamnathostom . I: Natur . Volym 520, 2015, doi : 10.1038 / nature14065 , s. 84; (5) Thomas J. Near, Alex Dornburg, Masayoshi Tokita, Dai Suzuki, Matthew C. Brandley, Matt Friedman: Boom and Bust: ancient and recent Diversification in Bichirs (Polypteridae: Actinopterygii), en reliktuell släktlinje av stråfinnade fiskar . I: evolution . Volym 68, 2014, doi : 10.1111 / evo.12323 , s. 1020; (6) Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 21, 53, 416-418.
114. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.68.
115. ↑ Benedict King, Tuo Qiao, Michael SY Lee, Min Zhu: Bayesian Morphological Clock Methods Resurrect Placoderm Monophyly and Reveal Rapid Early Evolution in Jawed Vertebrates . I: Systematisk biologi . Volym 66, 2016, doi : 10.1093 / sysbio / syw107 , s.514 .
116. ↑ Martin D. Brazeau, Matt Friedman: ursprung och tidiga fylogenetisk historia käkförsedda ryggradsdjur . I: Natur . Volym 520, 2015, doi : 10.1038 / nature14438 , s.496 .
117. ↑ Lauren Sallan, Matt Friedman, Robert S. Sansom, Charlotte M. Bird, Ivan J. Sansom: Nära kustvaggan för tidig ryggradsdiversifiering . I: Vetenskap . Volym 362, 2018, doi : 10.1126 / science.aar3689 , s.460.
118. ^ Gavin C. Young: placoderms (pansarfisk): dominerande ryggradsdjur från den devoniska perioden . I: Årlig översyn av jord- och planetvetenskap . Volym 38, 2010, doi : 10.1146 / annurev-earth-040809-152507 , s.527 .
119. ^ John G. Maisey, Randall Miller, Alan Pradel, John SS Denton, Allison Bronson, Philippe Janvier: Pectoral morphology in Doliodus: bridging the 'acanthodian'-chondrichthyan divide . I: American Museum Novitates . Nr 3875, 2017, doi : 10.1206 / 3875.1 , s. 2, 12.
120. ^ Gavin F. Hanke, Mark VH Wilson: Nya teleostomfiskar och akantodisk systematik . I: Gloria Arratia, Mark VH Wilson, Richard Cloutier (red.): Nya framsteg i ryggradsdjurens ursprung och tidig strålning . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2004, ISBN 978-3-899-37052-2 , s. 189.
121. ↑ Jason D. Pardo, Bryan J. Small och Adam K. Huttenlocker: Stamcecilian från Trias of Colorado belyser ursprunget till Lissamphibia . I: Proceedings of the National Academy of Sciences . Volym 114, 2017, doi : 10.1073 / pnas.1706752114 , s. E5389
122. ^ David S. Berman: Diadectomorphs, Amniotes eller inte? I: Spencer G. Lucas et al. (Red.): Övergången från kolfiberperman . New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque 2013, ISSN  1524-4156 , s.33 .
123. ↑ Zhikun Gai, Philip CJ Donoghue, Min Zhu, Philippe Janvier, Marco Stampanoni: Fossil käftfri fisk från Kina förskuggar tidigt käftade ryggradsanatomi . I: Natur . Volym 476, 2011, doi : 10.1038 / nature10276 , s. 324.
124. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.53.
125. ^ Robert W. Gess, Michael I. Coates, Bruce S. Rubidge: En lamprey från den Devoniska perioden i Sydafrika . I: Natur . Volym 443, 2006, doi : 10.1038 / nature05150 , s. 981.
126. ^ Philippe Janvier, Richard Lund: Hardistiella montanensis n. Gen. Et sp. (Petromyzontida) från den nedre karbonhaltiga delen av Montana, med anmärkningar om lampreys tillhörighet . I: Journal of Vertebrate Paleontology . Volym 02, 1983, doi : 10.1080 / 02724634.1983.10011943 , s. 407.
127. ↑ ^{a b c d e f} Milton Hildebrand, George E. Goslow: Jämförande och funktionell anatomi hos ryggradsdjur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s.167.
128. ↑ Milton Hildebrand, George E. Goslow: Jämförande och funktionell anatomi hos ryggradsdjur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s.163.
129. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 51-52.
130. ↑ Martin S. Fischer: Muskuloskeletala systemet . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (red.): Specialzoologi Del 2: Ryggradsdjur eller skalle . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55435-3 , s. 49-50.
131. ↑ ^{a b c} Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.46 .
132. ↑ ^{a b} Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.57 .
133. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.48 .
134. ↑ David Bardack: First Fossil Hagfish (Myxinoidea): En skiva från Pennsylvanian of Illinois . I: Vetenskap . Volym 254, 1991, doi : 10.1126 / science.254.5032.701 , s. 701.
135. ^ Cécile Poplin, Daniel Sotty, Philippe Janvier: En hagfish (Craniata, Hyperotreti) från den sena kolfiberkonservaten i Montceau-les-Mines (Allier, Frankrike) . I: Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science . Volym 332, 2001, doi : 10.1016 / S1251-8050 (01) 01537-3 , s. 345.
136. ↑ Kinya G. Ota, Satoko Fujimoto, Yasuhiro Oisi, Shigeru Kuratani: Identifiering av ryggkotliknande element och deras möjliga differentiering från sklerotomer i hagfish . I: Nature Communications . Volym 2, 2011, artikel 373, doi : 10.1038 / ncomms1355 , s.1 .
137. ^ Gunde Rieger, Wolfgang Maier: Cyclostomata . I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (red.): Specialzoologi, del 2: ryggradsdjur eller skalle . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55435-3 , s. 181.
138. ↑ Milton Hildebrand, George E. Goslow: Jämförande och funktionell anatomi hos ryggradsdjur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s.136.
139. ↑ Gerhard Mickoleit: fylogenetisk systematik hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2004, ISBN 3-89937-044-9 , s. 33.
140. ^ M. Paul Smith, Ivan I. Sansom: Affiniteten av Anatolepis . I: Geobios . Volym 28, 1995, doi : 10.1016 / S0016-6995 (95) 80088-3 , s.61 .
141. ↑ EL Jordan, PS Verma: chordate Zoology . S. Chand & Company, New Delhi 2014, ISBN 978-8-121-91639-4 , s.10 .
142. ↑ ZhiKun Gai, Min Zhu: Ryggradsbackens ursprung: Skärningspunkt mellan utvecklingsbiologisk modell och fossila bevis . I: Chinese Science Bulletin . Volym 57, 2012, doi : 10.1007 / s11434-012-5372-z , s. 3819.
143. ↑ Zhikun Gai, Philip CJ Donoghue, Min Zhu, Philippe Janvier, Marco Stampanoni: Fossil käftfri fisk från Kina förskuggar tidigt käftade ryggradsanatomi. I: Natur . Volym 476, 2011, doi : 10.1038 / nature10276 , s. 324, 326.
144. ↑ Junqing Wang: The Antiarchi from Early Silurian of Hunan . I: Vertebrata PalAsiatica . Volym 29, 1991, s. 240 ( PDF-fil ).
145. ↑ Guo-Rui Zhang, Shi-Tao Wang, Jun-Qing Wang, Nian-Zhong Wang, Min Zhua: En basal antiark (placodermfisk) från Silurian i Qujing, Yunnan, Kina . I: Palaeoworld . Volym 19, 2010, doi : 10.1016 / j.palwor.2009.11.006 , s. 129.
146. ↑ Ivan J. Sansom, Neil S. Davies, Michael I. Coates, Robert S. Nicoll, Alex Ritchie: Chondrichthyan-liknande skalor från Middle Ordovician of Australia . I: paleontologi . Volym 55, 2012, doi : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01127.x , s. 243.
147. ↑ Min Zhu, Per E. Ahlberg, Zhaohui Pan, Youan Zhu, Tuo Qiao, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Jing Lu: En silurisk maxillat placoderm belyser käftens utveckling . I: Vetenskap . Volym 354, 2016, doi : 10.1126 / science.aah3764 , s.334.
148. Z Min Zhu, Xiaobo Yu, Per Erik Ahlberg, Brian Choo, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Henning Blom, You'an Zhu: En silurisk placoderm med osteichthyanliknande marginella käftben . I: Natur . Volym 502, 2013, doi : 10.1038 / nature12617 , s. 188.
149. G Sam Giles, Matt Friedman, Martin D. Brazeau: Osteichthyan-liknande kranialförhållanden i en tidig devonisk stamnathostom . I: Natur . Volym 520, 2015, doi : 10.1038 / nature14065 , s.82 .
150. ↑ Zhu Min: tidiga siluriska sinacanths (Chondrichthyes) från Kina . I: paleontologi . Volym 41, 1998, s. 157 ( PDF-fil ).
151. ↑ Tiiu Märss, Pierre-Yves Gagnier: En ny Chondrichthyan från Wenlock, Lower Silurian, från Baillie-Hamilton Island, kanadensiska Arktis . I: Journal of Vertebrate Paleontology . Volym 21, 2001, doi : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0693: ANCFTW] 2.0.CO; 2 , s. 693.
152. ^ John G. Maisey, Randall Miller, Alan Pradel, John SS Denton, Allison Bronson, Philippe Janvier: Pectoral morphology in Doliodus: bridging the 'acanthodian'-chondrichthyan divide . I: American Museum Novitates . Nr 3875, 2017, doi : 10.1206 / 3875.1 , s. 13
153. ^ Hector Botella, Henning Blom, Markus Dorka, Per Erik Ahlberg, Philippe Janvier: Käkar och tänder från de tidigaste benfiskarna . I: Natur . Volym 448, 2007, doi : 10.1038 / nature05989 , s.583 .
154. ↑ Jing Lu, Sam Giles, Matt Friedman, Jan L. den Blaauwen, Min Zhu: The Oldest Actinopterygian Highlights the Cryptic Early History of the Hyperdiverse Ray-Finned Fishes . I: Aktuell biologi . Volym 26, 2016, doi : 10.1016 / j.cub.2016.04.045 , s. 1602.
155. ↑ Min Zhu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu: Den äldsta ledade osteichthyan avslöjar mosaiknathostomkaraktärer . I: Natur . Volym 458, 2009, doi : 10.1038 / nature07855 , s.469 .
156. ↑ Xiaobo Yu: En ny porolepiformliknande fisk, Psarolepis romeri, gen. Et sp. nov. (Sarcopterygii, Osteichthyes) från den nedre Devonen i Yunnan, Kina . I: Journal of Vertebrate Paleontology . Volym 18, 1998, doi : 10.1080 / 02724634.1998.10011055 , s. 261.
157. ^ Brian Choo, Min Zhu, Qingming Qu, Xiaobo Yu, Liantao Jia, Wenjin Zhao: En ny osteichthyan från sen Silurian i Yunnan, Kina . I: Public Library of Science ONE . Volym 12, 2017, doi : 10.1371 / journal.pone.0170929 , s. 1, 9.
158. ↑ Robert Denison: Placodermi . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / New York 1978, ISBN 0-89574-027-3 , s.7 .
159. ↑ Arno Hermann Müller: Lärobok för paleozoologi Volym III ryggradslösa djur Del 1 Fisk - Amfibier . Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, ISBN 3-334-00222-5 , s. 184.
160. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 46, 50.
161. ^ Rüdiger Wehner, Walter Gehring: Zoologie . Georg Thieme Verlag, Stuttgart / New York 2013, ISBN 978-3-13-367425-6 , s 663.
162. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.47 .
163. ↑ Lothar kämpar, Rolf Kittel, Johannes Klapperstück: Guide till ryggradsdjurens anatomi . Gustav Fischer Verlag, Jena / Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-334-60454-3 , s. 45-46.
164. ↑ Carole J. Burrow, Dirk C. Hovestadt, Maria Hovestadt-Euler, Susan Turner, Gavin C. Young: Ny information om Devonian Shark Mcmurdodus, baserat på material från västra Queensland, Australien. I: Acta Geologica Polonica . Volym 58, 2008, s. 155 ( PDF-fil ).
165. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.52 .
166. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 181.
167. ↑ ^{a b} Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 53.
168. ↑ Milton Hildebrand, George E. Goslow: Jämförande och funktionell anatomi hos ryggradsdjur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s. 167-168.
169. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 50-52.
170. ↑ Sam Giles, Guang-Hui Xu, Thomas J. Near, Matt Friedman: Tidiga medlemmar av "levande fossil" härstammar antyder senare ursprung för moderna strålfenade fiskar . I: Natur . Volym 548, 2017, doi : 10.1038 / nature23654 , s. 265, 267.
171. ↑ Sam Giles, Guang-Hui Xu, Thomas J. Near, Matt Friedman: Tidiga medlemmar av 'levande fossil' härstamning antyder senare ursprung för moderna strålfenade fiskar . I: Natur . Volym 548, 2017, doi : 10.1038 / nature23654 , s. 264-265.
172. ↑ David B. Wake: Endoskeleton . I: Marvalee H. Wake (red.): Hyman's Comparative Vertebrate Anatomy . University of Chicago Press, Chicago / London 1979, ISBN 0-226-87013-8 , s. 204.
173. ↑ Didier B. Dutheil: Den första ledade fossila kladistiska: Serenoichthys kemkemensis, gen. Et sp. nov., från Marockos krita . I: Journal of Vertebrate Paleontology . Volym 19, 1999, doi : 10.1080 / 02724634.1999.10011138 , s. 244.
174. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.55 .
175. ↑ Gerhard Mickoleit: fylogenetisk systematik hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2004, ISBN 3-89937-044-9 , s. 90-91.
176. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematisk zoologi . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2004, ISBN 3-8274-1112-2 , s. 590.
177. ↑ Lauren C. Sallan: Stora frågor i ursprunget till strålfinnad fisk (Actinopterygii) biologisk mångfald . I: Biologiska recensioner . Volym 89, 2014, doi : 10.1111 / brv.12086 , s. 963-966.
178. ↑ ^{a b} Lothar kämpar, Rolf Kittel, Johannes Klapperstück: Guide till anatomi hos ryggradsdjur . Gustav Fischer Verlag, Jena / Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-334-60454-3 , s.47.
179. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.56 .
180. ^ Roberta L. Paton, Tim R. Smithson, Jennifer A. Clack: Ett amniotliknande skelett bildar det tidiga kolfiberet i Skottland . I: Natur . Volym 398, 1999, doi : 10.1038 / 19071 , s.508 .
181. ↑ Milton Hildebrand, George E. Goslow: Jämförande och funktionell anatomi hos ryggradsdjur . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s.169.
182. ↑ Lothar kämpar, Rolf Kittel, Johannes Klapperstück: Guide till ryggradsdjurens anatomi . Gustav Fischer Verlag, Jena / Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-334-60454-3 , s.49.
183. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 65-66.
184. ↑ Lothar kämpar, Rolf Kittel, Johannes Klapperstück: Guide till ryggradsdjurens anatomi . Gustav Fischer Verlag, Jena / Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-334-60454-3 , s.46.
185. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematisk zoologi . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2004, ISBN 3-8274-1112-2 , s. 511.
186. ↑ Michael J. Benton: Paleontologi hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.107.
187. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.63 .
188. ↑ Gerhard Mickoleit: fylogenetisk systematik hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2004, ISBN 3-89937-044-9 , s. 255.
189. ↑ Gerhard Mickoleit: fylogenetisk systematik hos ryggradsdjur . Förlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2004, ISBN 3-89937-044-9 , s. 254, 268.
190. ↑ Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Fröbisch, Stuart S. Sumida: En stam batrachian från tidig perm Texas och ursprunget till grodor och salamandrar . I: Natur . Volym 453, 2008, doi : 10.1038 / nature06865 , s.515.
191. ↑ Michael Laurin: Nya framsteg inom paleontologiska metoder för att datera Livets träd . I: Frontiers in Genetics . Volym 3, 2012, doi : 10.3389 / fgene.2012.00130 , s.12 .
192. ^ ^{A b} Robert L. Carroll, Andrew Kuntz och Kimberley Albright: Ryggradsutveckling och amfibieutveckling . I: Evolution & Development . Volym 1, 1999, doi : 10.1111 / j.1525-142X.1999.t01-2-.x , s. 36, 39, 43.
193. ^ Robert L. Carroll, Andrew Kuntz och Kimberley Albright: Ryggradsutveckling och amfibieutveckling . I: Evolution & Development . Volym 1, 1999, doi : 10.1111 / j.1525-142X.1999.t01-2-.x , s.37 .
194. Alf Ralf Werneburg: Tidlös design - färgat hudmönster i tidiga permgrenar (Temnospondyli: Dissorophoidea) . I: Journal of Vertebrate Paleontology . Volym 27, 2007, doi : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [1047: TDCPOS] 2.0.CO; 2 , s. 1048-1051.
195. ^ Robert L. Carroll, Andrew Kuntz och Kimberley Albright: Ryggradsutveckling och amfibieutveckling . I: Evolution & Development . Volym 1, 1999, doi : 10.1111 / j.1525-142X.1999.t01-2-.x , s. 38-39,47.
196. ↑ Maximilian J. Telford, Graham E. Budd och Herve 'Philippe: Phylogenomic Insights into Animal Evolution . I: Aktuell biologi . Volym 25, 2015, doi : 10.1016 / j.cub.2015.07.060 , s. R884.
197. ↑ Antonella Lauri, Thibaut Brunet, Mette Handberg-Thorsager, Antje HL Fischer, Oleg Simakov, Patrick RH Steinmetz, Raju Tomer, Philipp J. Keller, Detlev Arendt: Utveckling av annelid axochord: Insights into notochord evolution . I: Vetenskap . Volym 345, 2014, doi : 10.1126 / science.1253396 , s. 1365.
198. ↑ Andreas Hejnol, Christopher J. Lowe: Animal Evolution: Stiff or Squishy Notochord Origins? I: Aktuell biologi . Volym 24, 2014, doi : 10.1016 / j.cub.2014.10.059 , s. 1131–1133.
199. ↑ Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 1 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1978, ISBN 3-540-08889-X , s.48 .
200. ↑ Hermann Augener: Ceylon polychetes . I: Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft (Science Journal) . Volym 62, 1926, s.445.
201. ↑ Hermann Friedrich Stannius: Lärobok för jämförande anatomi • Andra delen. Ryggradsdjur. Verlag von Veit und Company, Berlin 1846, s.31.
202. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoologisk praktikplats . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s. 318, 322.
203. ↑ Jan Boeke: pengarna rulla skede av ryggradsdjur Chorda och skelettet av den orala cirrus av lansettfisk och dess cytomechanical betydelse . I: Anatomischer Anzeiger . Volym 33, 1908, s. 541-556, 574-580.
204. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 35-36.
205. Rich Dietrich Starck: Comparative Anatomy of the Vertebrates Volume 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 36, 45.
206. ^ Ondine Cleaver, Daniel W. Seufert, Paul A. Krieg: Endoderm-mönstring av notokordet: utveckling av hypokordet i Xenopus . I: Utveckling . Volym 127, 2000, s. 869, 877 ( PDF-fil ).
207. ↑ Krzysztof A. Tomaszewski, Karolina Saganiak, Tomasz Gładysz, Jerzy A. Walocha: Biologin bakom den mänskliga intervertebrala skivan och dess ändplattor . I: Folia Morphologica . Volym 74, 2015, doi : 10.5603 / FM.2015.0026 , s. 158–159.
208. Lie Thomas Liebscher, Mathias Haefeli, Karin Wuertz, Andreas G. Nerlich, Norbert Boos: Åldersrelaterad variation i celltäthet hos mänskliga ländryggen intervertebral skiva . I: Ryggrad . Volym 36, 2011, doi : 10.1097 / BRS.0b013e3181cd588c , s. 157.
209. ^ Radivoj V. Krstic: Illustrerad Encyclopedia of Human Histology . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York / Tokyo 1984, ISBN 3-540-13142-6 , s.295 .
210. ↑ Wolfgang Kummer, Ulrich Welsch: muskuloskeletala systemet . I: Ulrich Welsch, Thomas Deller, Wolfgang Kummer: Textbook Histology . Urban & Fischer Verlag, München 2014, ISBN 978-3-437-44433-3 , s. 305-307, 309.
211. ↑ Luiz Carlos U. Junqueira, José Carneiro: Histologi . Springer Medizin Verlag, Heidelberg 2005, ISBN 3-540-21965-X , s. 88-89.
212. ^ Arthur Willey: Anmärkningar om nyligen arbetat med Protochorda, med ett sammandrag av några nya observationer på Enteropneusta. I: Journal of Cell Science . Volym 42, 1899, s. 235 ( PDF-fil ).

Den här artikeln lades till i listan över utmärkta artiklar i den här versionen den 4 oktober 2016 .