Blötdjur

Blötdjur
Några representanter för blötdjur (vlonru): en skalbaggsnigel av släktet Chiton, en hjärtmussla av arten Dinocardium robustum, en amerikansk kronsnigel (Melongena corona) och en vanlig bläckfisk (Sepia officinalis).

Några representanter för blötdjur (vlonru): en skalbaggsnigel av släktet Chiton , en hjärtmussla av arten Dinocardium robustum , en amerikansk kronsnigel ( Melongena corona ) och en vanlig bläckfisk ( Sepia officinalis ).

Systematik
utan rang: Flercelliga djur (Metazoa)
utan rang: Vävnadsdjur (Eumetazoa)
utan rang: Bilateria
utan rang: Primal mun (protostomi)
Över bagageutrymme : Lophotrochozoa (Lophotrochozoa)
Bagageutrymme : Blötdjur
Vetenskapligt namn
Mollusca
Cuvier , 1797

De blötdjur (Mollusca) eller mollusker ( latin molluscus "mjuk") är en mycket arter och formrika djurstam av de vävnads djuren (eumetazoa). De lever främst i havet (marint), men med vissa former förekommer de också på fastlandet och i sötvatten. Vetenskapen om blötdjur är också känd som malakologi ( forntida grekisk μαλακός malakós "mjuk") eller malacozoology.

anatomi

Allmänt

Schematisk framställning av en generaliserad blötdjur

Blötdjurens kropp är ursprungligen osegmenterad, byggd strikt bilateralt och symmetriskt och är uppdelad i fyra regioner:

  • huvudet med en raspetunga ( radula ), mer eller mindre tydligt åtskilt huvud vid kroppens främre ände,
  • "magsidan" (ventrala), muskulös fot,
  • "ryggen" (dorsal) ligger, mer eller mindre separerad som en visceral säck, liksom
  • manteln (pallium), som täcker eller innesluter den viscerala massan dorsalt.

Huvud och fot, som tillsammans bildar en funktionell enhet som ansvarar för rörelse, matintag och - närbesläktad - informationsbehandling, grupperas också för att bilda cephalopodium. Som en funktionell enhet tar pälsen och den inre väskan på sig de grundläggande vitala funktionerna och kombineras därför också för att bilda visceropallium.

I de flesta grupper av blötdjur är foten utformad som ett kryp- eller grav- och stickorgan, varigenom krypnings- och klibbfunktionen anses vara originalet. I många arter avsätter det yttre cellskiktet i manteln, mantelepitelet, ett exoskelett av kalciumkarbonat för att ge bättre skydd för inälvorna . Detta exoskelett förekommer i olika former: Det kan bestå av en episfär, dvs. H. består av ett chitinöst skikt (cuticula), i vilket många enskilda, små förkalkade nålar ( spicula ) är inbäddade, bildar ett slags platt rustning eller ett långsträckt eller spiralformat sårhus i vilket djuret kan dra sig helt. De platta eller skalliknande exoskeletonerna är utbredda bland blötdjur och är också kända som skalet . Calcic spicula anses vara en original ("primitiv") funktion och finns endast i maskblötdjur (Aplacophora) och skalbaggsniglar (Polyplacophora), den senare utvecklar också plana strukturer. Epiteln på huvudfoten bär ofta ögonfransar ( cilia ) och många körtlar som utsöndrar olika utsöndringar.

Manteln bildar (ursprungligen i slutet av kroppen) en mer eller mindre voluminös fördjupning, mantelhålan . Den innehåller organ som kallas ctenidia ("kamorgan"). Tillsammans med många små ögonfransar i mantelepitelet genererar de en vattenström som säkerställer att det finns ett konstant utbyte av vatten mellan mantelhålan och miljön, eftersom tarmarna och njurkanalerna flyter in i mantelhålan (se nedan) . Mantelepitelet i mantelhålan tjänar också till att absorbera syre och släppa ut koldioxid. När det gäller större blötdjur (med undantag för landsniglar och scotopods ) får ctenidia också en gälfunktion.

Schematisk representation av utsöndringssystemet för en skalbaggsnigel med ett relativt komplext nefridium

Blötdjurens utsöndringssystem anses vara unikt. Den ultrafiltrering av den primära urin från hemolymfa , en typ av primitiv blod, sker via väggarna i förmaken (atria, ytteröra) in i hjärtsäcken (perikardium), den celomial utrymmet som omger hjärtat. Områdena i perikardialt epitel som ligger ovanpå förmaken och är fodrade med podocyter kallas också "perikardiala körtlar" av historiska skäl. Filtreringen möjliggörs av "blodtrycket" som genereras av hjärtmuskeln. Den primära urinen (perikardialvätska) passerar sedan genom perikardiala produkter (även kallad nefridia, metanephridia eller nefridiala kanaler, en per halva av kroppen), ciliatkanaler som är anslutna till perikardiet i ena änden och mantelhålan i den andra slutet. I "högre" blötdjur är perikardiala produkter relativt komplexa i sektioner, och dessa sektioner kallas då "njurar". Återupptaget av vatten och vitala substanser i den primära urinen sker i perikardprodukterna. Så här skapas sekundär urin. Detta släpps ut i mantelhålan. Strukturen hos blötdjurens utsöndringssystem liknar relativt ryggradsdjurens. Perikardiala körtlar och perikardium fungerar analogt med glomeruli och Bowmans kapslar i njurkropparna och perikardiala produkter fungerar analogt med njurarna i ryggradsdjuret.

Medan vissa grupper av "högre" blötdjur (Eumollusca, Testaria) har en relativt konservativ kroppsbyggnad, som kommer relativt nära den antagna ursprungliga planen (se nedan ) med bandfot, radula, enkel exoskelett med en rent skyddande funktion, strikt bilateral symmetri och anus vid den bakre änden av kroppen ( Single skalsniglar, beetle sniglar - även om dessa representanter har utvecklat en pseudo-segmentering med, bland annat, den multiplikation av ctenidia eller en multi-platta skal), denna ritning har modifierats ännu mer i andra grupper. I bläckfiskar roteras till exempel de ursprungliga kroppsaxlarna 90 °, så att den ursprungliga ryggsidan bildar kroppens bakre ände och den ursprungliga bakänden med anus och mantelhålighet ligger ventralt nära huvudet. Följaktligen bildar huvudfoten den främre änden, med ett tentakel eller armring anordnad runt munöppningen, medan huset inte bara erbjuder skydd utan också fungerar som en del av en hydrostatisk anordning för reglering av den statiska flytkraften . I moderna bläckfiskar (Coleoidea) flyttas flytkroppen in i kroppen eller minskas väldigt mycket. Musslorna (bivalvia) är också mycket kraftigt modifierade, där huvudet och radula reduceras, foten förvandlas till ett gravorgan och skalet är tvåflikat. När det gäller sniglarna reducerades den bilaterala symmetrin delvis, åtföljd av en 180 ° rotation av inälvorna. Därför pekar mantelhålan och anusen mot sniglarna mot huvudet.

näring

Den matsmältningssystemet av blötdjur varierar avsevärt beroende på deras fysiologiska behov. Särskilt stabila biopolymerer finns ofta på strukturerna som tar tag i och hugger upp maten ( radula eller papegojliknande käftar av bläckfiskar ) i form av kitin . Vissa växtätande blötdjur använder också endogena cellulaser i matsmältningssystemet för nedbrytning av cellulosa, vilket har visats hos vissa sniglar som snigeln och vissa skal : Corbicula japonica och Lyrodus pedicellatus . Ursprunget till cellulasgenen spåras tillbaka till den sista gemensamma förfadern till Bilateria .

Sinnesorgan

Sensoriska celler förekommer bland annat i form av taktila, lukt, smak och ljusa sensoriska celler.

Medan enkla ljusavkännande celler förekommer i de flesta grupper, har bläckfiskar , sniglar och vissa musslor utvecklat riktiga ögon . Sinnesorganen är särskilt innerverade av cerebral ganglion . De når sin högsta organisationsnivå i bläckfiskarnas ögon, vilket kan jämföras i deras prestanda och struktur med ryggradsdjurens ögon , men utvecklas annorlunda.

Andra sinnesorgan är flera tentakler . De tjänar delvis mekanoreceptionen (beröringskänsla), kemoreception (smak), olfaction (lukt), fotomottagning (ljusuppfattning) liksom uppfattningen av flöde. Andra karakteristiska sinnesorgan är osphradia , som i vattenform ligger på mantelkanten, sticker ut i mantelhålan och tjänar den kemiska sensoriska uppfattningen.

Rörelse och sätlighet

Förflyttning

Sniglar : Sniglar ursprungligen kröp framåt. Typiska landsniglar drar den bakre änden av foten framåt med jämna mellanrum och sätter sedan på den igen och skapar vågiga linjer på fotens undersida.

Musslor : Typiska musslor ändrar bara långsamt sin position. De letar efter ett lämpligt ställe att gräva i eller att fastna med sin muskelfot. De kan ändra sin position genom att dra ihop musklerna i foten. Med några musslor (musslor, vandrande musslor), byssustrådar också lossna från foten spåret, med vilken de kan hålla fast vid fast mark eller andra musslor och ändra deras position.

Bläckfiskar :

  • Alla bläckfiskar kan suga in andningsvatten i mantelhålan och sedan driva ut detta vatten genom tratten under tryck. Detta skapar en rekyl och möjliggör relativt höga hastigheter - med många bläckfiskar som dessutom stöds av öppning och snabb, kraftfull stängning av den bäddade armkanten.
  • I synnerhet de tioarmade bläckfiskarna har fenor eller en finkant på utsidan av manteln, med vilken de genererar framdrivning genom vågliknande rörelser . På detta sätt är långsammare, mer uppmätt rörelse möjlig. Däremot har pärlbåtar med sin mantel, som oftast är dold i huset, inga fenor alls.

Fäste, skydd

Många blötdjur producera siden eller silke proteiner :

Musslor , såsom musslor , producerar musselsilke ( byssus ) att fästa, ofta bara i ungdomsfasen. Fint linne är silke av insekten i sin konstruktion homolog , innehåller silkesproteiner fibroin och sericin .

Många representanter för olika klasser av skalblötdjur , inklusive några bläckfiskar (som pärlbåtar ), bildar skal , det innersta skiktet av hypostracum består i huvudsak av pärlemor , en biologisk komposit av kalciumkarbonat och bland annat saker, fibroinliknande proteiner.

Anläggningarna för produktion av silkeproteiner finns i de vanliga förfäderna till blötdjur och leddjur. Under den fortsatta utvecklingen uppstod en mängd olika användningsområden, många olika utsöndringsorgan och olika molekylära strukturer för respektive "silke", som ännu inte har klarlagts fullständigt.

Reproduktion och utveckling

De flesta musslor, alla bläckfiskar och många sniglar är separata kön. Emellertid är hermafrodit vanligt eller till och med normen i vissa grupper, v. a. i lungorna. Befruktningen sker ursprungligen i det öppna vattnet, i vilket ägg och spermier släpps ut; intern befruktning har utvecklats i många härledda grupper av blötdjur, t.ex. B. i alla sniglar som bor på fastlandet.

Blötdjurens utveckling sker vanligtvis genom en spiralfåra. I den fortsatta utvecklingen utvecklas initialt ett larvstadium. Detta kan vara en bellbellied larva , en Präveliger eller Veliger , som utåt liknar en Trochophora larva. Bläckfiskarnas äggula-ägg har en skivfura och visar en direkt utveckling. I vissa grupper, speciellt i sötvatten och på landssniglar, är utvecklingen också direkt och utan ett fritt levande larvstadium.

Vissa arter bryr sig om: arter av monoplacophora håller embryona i mantelhålan tills de kläcker, liknar vad ärtmuslingarna (Pisidiidae) gör i sötvatten. Bläckfiskar av släktet Bläckfisk skyddar sin koppling och isolerade tropiska sötvattensniglar visar också former av yngelvård.

Fördelning och antal arter

Med undantag för polarområdena och de höga bergen lever blötdjur i alla livsmiljöer på jorden. De flesta blötdjur lever dock i havet, nästan alla grupper är uteslutande marina (bläckfiskar, scabbards, apor, maskblötdjur, sniglar). Musslorna finns också i sötvatten och ibland till och med i fuktig jord, såsom ärtmusslor ( Pisidium spec.). Alla andra livsmiljöer är befolkade av den största gruppen blötdjur, sniglarna .

Det totala antalet arter ges väldigt annorlunda, från ibland över 100 000 arter till ibland bara 50–60 000 arter. De främsta orsakerna till den olika informationen är otydliga artsavgränsningar och i synnerhet bristen på en allmän översikt över artsdiversiteten i de olika undergrupperna.

Paleontologi och tidig utveckling

På grund av deras kalciumkarbonat exoskelett, som lätt bevaras för fossila bränslen, har blötdjur i allmänhet en mycket tät fossil rekord. De äldsta fossilerna, som med säkerhet kommer från blötdjur, finns i den lilla shellyfaunan i Nedre Kambrium, men phyla har troligen sitt ursprung redan i slutet av prekambrian . Den kimberella, känd från Ediacara fauna, är anses vara en möjlig huvudgrupp representativ för de mollusker. Den gemensamma grundplanen för de blötdjursgrupper som lever idag (blötdjurskroppsgrupp ) är fortfarande oklar. Vissa misstänker att den yngsta gemensamma förfadern till krongruppen var en liten maskliknande art som var knappt en halv centimeter lång med en sträckt tarmkanal (anus i den bakre änden av kroppen) och en relativt strikt bilateral symmetri, som inte hade någon sluten skal, men en episfär och en fot med en cilierad glidarsula som några av dagens maskmuskler. Andra, baserat på fossilregistret och observationer av de senaste arterna, antar att maskmjölkskivor inte uppstod i de mest primitiva formerna utan snarare framkom från skalbaggsliknande förfäder. Detta ifrågasätter rekonstruktionen av de förfädernas arter av dagens blötdjur som en organism som liknar maskar.

Systematik

Molluskklassernas utveckling och deras fylogenetiska förhållande till varandra har ännu inte klarlagts helt.

Externt system

Tillsammans med andra djurfyler ingår blötdjur nu i den stora gruppen Lophotrochozoa . Inom denna grupp anses koppmaskar (Entoprocta, även kallad Kamptozoa) för närvarande vara närmast besläktade. Antagandet att blötdjur var direkt relaterade till annelider (Annelida), vilket ofta uttrycktes tidigare , diskuteras knappast längre.

Radula (raspetunga) är en central och systematiskt signifikant egenskap hos blötdjurstammen i betydelsen autapomorfi (gemensam härledd karakteristik ). De andra centrala morfologiska egenskaperna i blötdjurens ursprungliga ritning är kroppens trefaldiga struktur i huvud, fot och inälvor, bildandet av en mantel med ett mantelspår, minskningen av coelom till perikardialsystemet och bildandet av en (ursprungligen alltid) öppet blodkärlsystem med en ventrikel och en till flera artärer. Dessutom är skalet i synnerhet ett viktigt inslag i nästan alla blötdjur, även om det huvudsakliga skalet i ett stycke med den typiska treskiktsstrukturen endast förekommer i de skalade blötdjurna (Conchifera).

En skalbagge snigel ( Tonicella lineata )

Internt system

Åtta levande och flera utdöda klasser ingår i blötdjurstammen. Följande tre klasser har inget typiskt blötdjurskal. De är kända som taggiga blötdjur (Aculifera). Molekylära biologiska studier tyder på att denna grupp verkligen kom från gemensamma förfäder.

  • Sköldfot (Caudofoveata), cirka 70 arter, hav (djupt hav)
  • Furchenfüßer (Solenogastres), cirka 250 arter, hav (djupt hav)
  • Skalbaggar (Polyplacophora), cirka 600 arter, hav (stenigt kustområde)

Följande fem klasser är också grupperade som skalblötdjur (Conchifera) och bildar troligen en monofyletisk enhet. De kännetecknas av det karakteristiska blötdjurskalet .

  • Enkel halsduk (Monoplacophora, sällan också Tryblidia), cirka 27 arter, hav (djupt hav)
  • Sniglar (Gastropoda), specificerat antal arter varierar mycket beroende på författare (50 000–150 000), hav + sötvatten + land
  • Sandpipers (Scaphopoda), cirka 350 arter, hav
  • Musslor (Bivalvia), ca 8000 arter, hav + sötvatten
  • Cephalopods (Cephalopoda), cirka 786 arter, hav

Dessutom finns det några utdöda klasser, deras uppdrag till blötdjur är delvis kontroversiellt; Följande nämns ofta i detta sammanhang:

De fylogenetiska förhållandena för ovanstående grupper är för närvarande fortfarande i flöde. Totalt diskuteras för närvarande ungefär ett halvt dussin olika släktträd ( kladogram ) för de klasser som fortfarande lever, var och en stöds av olika resultat. Följande är ett kladogram baserat på en studie som publicerades i Scientific Reports 2020 .

 Blötdjur (blötdjur) 
 Spiny blötdjur  (Aculifera)  

Skalbaggar (Polyplacophora)


 Maskdjur  (Aplacophora)  

Sköldfot (Chaetodermomorpha)


   

Pälsfoten (Neomeniomorpha)




 Skalblötdjur  (Conchifera)  

Einschaler (Monoplacophora)


   

Cephalopods (Cephalopoda)


   

Musslor (Bivalvia)


   

Barnacles (Scaphopoda)


   

Sniglar (gastropoda)







litteratur

  • DT Anderson: Ryggradslös zoologi. Oxford Univ. Press, Oxford 2001, ISBN 0-19-551368-1 , s.120.
  • Richard Stephen Kent Barnes: Ryggradslösa djur - en syntes. 3. Upplaga. Blackwell, Malden MA 2001, ISBN 0-632-04761-5 , s.119 .
  • Richard C. Brusca, GJ Brusca: Ryggradslösa djur. 3. Upplaga. Sinauer Associates, Sunderland MA 2003, 2002, ISBN 0-87893-097-3 , s. 701.
  • Rosina Fechter, G. Falkner: Blötdjur. Europeiska marina och inre blötdjur. (= Steinbachs naturguide. Volym 10). Mosaik-Verlag, München 1990, ISBN 3-570-03414-3 .
  • Janet Moore: En introduktion till ryggradslösa djur. Cambridge Univ. Press, Cambridge 2001, ISBN 0-521-77076-9 , s. 131.
  • Edward E. Ruppert, RS Fox, RP Barnes: Invertebrate Zoology - En funktionell evolutionär strategi. Brooks / Cole, Southbank Vic 2004, ISBN 0-03-025982-7 , s. 283.
  • John David Taylor: Molluskas ursprung och evolutionära strålning. Oxford Univ. Press, Oxford 1996, ISBN 0-19-854980-6 .
  • Geerat J. Vermeij: A Natural History of Shells. Princeton Univ. Press, Princeton 1993, ISBN 0-691-08596-X .
  • KG Wingstrand: Om anatomi och förhållanden mellan Ny Monoplacophora. I: Galathea-rapporten. Leiden / Köpenhamn 16.1985, s. 7–94. ISSN  0416-704X

webb-länkar

Commons : Mollusks  - Samling av bilder, videor och ljudfiler
Wiktionary: blötdjur  - förklaringar av betydelser, ordets ursprung, synonymer, översättningar

Individuella bevis

  1. ^ Stycke efter Elizabeth B. Andrews: Excretory Systems of Molluscs. I: ER Trueman, MR Clarke (red.): Mollusca. Volym 11: Form och funktion. Academic Press, Orlando 1988, s. 381 ff.
  2. ^ PB Van Weel: Den jämförande fysiologin för matsmältningen i blötdjur. I: Amerikansk zoolog. 1961, s. 245-252.
  3. ^ L. von Salvini-Plawen: Strukturen och funktionen hos blötdjurens matsmältningssystem. I: Mollusca. Volym 11, 1988, s. 301-379.
  4. ^ S. Hunt, M. Nixon: En jämförande studie av proteinkomposition i kitin-proteinkomplexen i näbben, pennan, sugskivan, radula och esofagus kutikula av bläckfiskar. I: Jämförande biokemi och fysiologi Del B: Jämförande biokemi. Volym 68, nr 4, 1981, sid 535-546.
  5. ↑ Inmatning av cellulosa. I: Römpp Online . Georg Thieme Verlag, nås den 9 augusti 2013.
  6. Ay Fay L. Myers, DH Northcote: Partiell rening och vissa egenskaper hos ett cellulas från Helix pomatia. (PDF; 1,3 MB). Institutionen för biokemi, University of Cambridge, 23 juli 1958.
  7. ↑ EC 3.2.1.4 - cellulas . på BRENDA , nås den 9 augusti 2013.
  8. ↑ Nathan Lo, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Bevis för närvaron av en cellulasgen i den sista gemensamma förfadern till bilaterala djur. I: Proceedings of the Royal Society of London. Serie B: Biologiska vetenskaper. 270. Suppl 1, 2003, s. S69-S72.
  9. ↑ Katharina Gries: Undersökningar av bildningsprocesserna och strukturen hos abalons pärlemor. Avhandling, University of Bremen, 2011 ( PDF 25.4 MB).
  10. ^ Tara D. Sutherland: Insektsilke: ett namn, många material . I: Årlig granskning av entomologi . tejp 55 , 3 september 2009, s. 171-188 , doi : 10.1146 / annurev-ento-112408-085401 (engelska).
  11. ↑ C. Albrecht, M Glaubrecht: Brood care among basommatophorans: a unique reproductive strategy in the freshwater limpet snail 'Protancylus' (Heterbranchia: Protancylidae), endemic to ancient sjöar på Sulawesi, Indonesien. I: Acta Zool . 87, 2006, s. 49-58.
  12. ↑ a b Jakob Vinther: Blötdjurens ursprung. Paleontologi. Volym 58, nr 1, 2015, s. 19–34, doi: 10.1111 / pala.12140 (Open Access).
  13. ^ Gerhard Haszprunar, Klaus-Jürgen Götting: Mollusca, blötdjur. I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Speciell zoologi del 1: encelliga och ryggradslösa djur. 2: a upplagan. Spektrum Akademischer Verlag (Elsevier), München 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2 , s. 306 (Fig. 405), 313.
  14. ↑ a b Stephen A. Smith, Nerida G. Wilson, Freya E. Goetz, Caitlin Feehery, Sónia CS Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet, Casey W. Dunn: Lösa de evolutionära förhållandena mellan blötdjur och fylogenomiska verktyg. I: Natur . 480, s. 364-367, 15 december 2011, doi: 10.1038 / nature10526 .
  15. Inst Winston F. Ponder, David R. Lindberg: Fylogeny and Evolution of the Mollusca . University of California Press, Berkeley 2008.
  16. ↑ Kevin M. Kocot, Albert J. Poustka, Isabella Stöger, Kenneth M. Halanych & Michael Schrödl: Nya data från Monoplacophora och en noggrant sammanställd dataset löser blötdjurförhållanden. i vetenskapliga rapporter 10 (1) 2020 doi: 10.1038 / s41598-019-56728-w .