Hymenoptera
| Hymenoptera | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Västra honungsbi ( Apis mellifera ) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Vetenskapligt namn | ||||||||||||
| Hymenoptera | ||||||||||||
| Linné , 1758 | ||||||||||||
| Inlämningar | ||||||||||||
|
Den Hymenoptera (Hymenoptera) är en beställning av insekter . Liksom skalbaggarna , fjärilarna och de tvåvingade fåglarna utgör de en av de fyra "megadiverse" insektsordningarna med cirka 156 000 beskrivna arter från 132 familjer . Hymenoptera är, på grund av deras betydelse för växtbestämning ( bin ), deras densitet och biomassa i många ekosystem ( myror ), som ofta inte uppnås av någon annan djurgrupp, och deras stora och ofta befolkningsbegränsande inflytande på alla andra insekter ( baljväxter ), en nyckelekologisk grupp med avgörande betydelse för struktur och funktion i nästan alla markbaserade ekosystem. Det finns också många andra grupper med en mängd andra inriktningar. Hymenoptera inkluderar de flesta av de eusocial insektsarter som bildar insektstillstånd.
Namngivning
Hymenoptera utgör en av de sju insektsorder som grundaren av modern taxonomi, Carl von Linné , introducerade i sitt arbete Systema Naturae (10: e upplagan). I motsats till de flesta av de andra Linnéorderna förstås det fortfarande idag på samma sätt som det var då. Nomenklaturen hänvisar till de membranösa vingarna ( forngrekiska ὑμήν Hymen , tyska , hud ' och forngrekiska πτερόν pteron , tyska , vingar' ), som dock inte själva är särart hos Hymenoptera, men i samma form är nästan alla bevingade insekter allmänning. Linné förklarade aldrig orsaken till sitt namn.
Hymenoptera konstruktion
Hymenoptera är mestadels små till medelstora insekter, de största arterna som Pepsis heros (familj Pompilidae ) når cirka 6,5 cm kroppslängd och 10 cm vingspann. Hymenoptera är de minsta bevingade insekterna som når ett vingspann på endast cirka 1 mm. Hymenoptera är endopterygota med spår- eller gjorda liknande larver, en pupalstadium och vanligtvis bevingade fantasier . De vuxnas huvud är vanligtvis mycket rörligt med ett tunt halsområde (eller livmoderhalsområde) fäst vid stammen. Däremot är buken nära kopplad till bröstkorgen i alla hymenoptera. Magplattan (bröstbenet / bröstbenet) i det första buksegmentet har alltid gått förlorad. I de morfologiskt mer ursprungliga familjerna, som sammanfattas som Symphyta, sitter den vanligtvis cylindriska buken i stort sett på bröstkorgen. I midje getingar (Apocrita) får den bakre änden rörlighet genom en sammandragning av det andra buksegmentet. Här är det första buksegmentet stadigt sammansmält med bröstkorgen, resten av buken är fäst vid det med en liten stjälk (vanligtvis) bildad av det andra segmentet, petiolus .
vinge
De vuxna har två par vingar (dvs. fyra vingar) i alla arter vars vingar inte är helt regresserade på ett sekundärt sätt, vars bakvingar alltid är mycket mindre än framvingarna. Under flygning är vingarna kopplade till varandra, de flyttas i samma riktning och fungerar som en enhet. Små, krokformade borst ( kallade hamuli ), som sitter på den bakre vingen och hakar fast i ett hack på den främre vingens vikta kant, fungerar som kopplingsmekanism. Vingårerna är kraftigt modifierade och reducerade jämfört med insekternas grundplan, vilket gjorde det svårt i decennier att homologera venerna . Medan de flesta insekternas vingar är indelade i konkava och konvexa sektioner genom att växla höga eller låga vener och därmed stelna som wellpapp, har hymenoptera (med ett undantag, subkostan ) alla konkava vener gått förlorade. Vingarna är nästan platta som ett resultat. De har flera böjningslinjer (flexionslinjer) där de kan vridas när de rör sig under flygning; dessa linjer passerar också venerna, där de blir synliga som en svag zon eller avbrott. Framvingarna på framvingarna förstärks vanligtvis av en stark marginalven. Vanligtvis finns det en märkbar, mest mörkfärgad förtjockning på kanten i den främre tredjedelen av vingen, vingmärket ( pterostigma ), som stabiliserar flygningen på sätt som en trimvikt. Vingårerna i de större arterna har vanligtvis ett antal ganska stora, slutna celler i främre delen, vars bildning, antal och plats är mycket viktiga för att bestämma familjer. Hos de små arterna är venen vanligtvis mer eller mindre starkt reducerad, den kan vara helt frånvarande i de minsta formerna. Små hårstrån (microtricha) sitter nästan alltid på vingytan, vilket minskar luftmotståndet ( riblets ).
Hymenopteras vingar drivs av asynkrona flygmuskler. Detta innebär att nervimpulserna som upphetsar flygmusklerna inte är synkroniserade med vingslag, utan uppstår okopplade någon gång under flygningsfasen. Vingens slagfrekvens styrs därför inte av neuroner, utan härrör från mekaniken och vingegenskaperna hos vingarna, vingleden och bröststrukturerna som driver och styr vingslaget. Flyget styrs därför mer exakt genom att variera angreppsvinkeln och klappamplituden, medan flaxfrekvensen förblir nästan konstant. I förhållande till deras kroppsstorlek har många hymenoptera en mycket hög flappfrekvens med en ganska låg amplitud (cirka 90 ° avböjning). Som ett resultat är de ofta mycket bra piloter med hög manövrerbarhet. Många binarter kan sväva på plats i snabb svävande flygning .
I viloläge viks hymenopteras vingar ovanpå varandra och bärs platt på ryggen. Bakvingarna, i vissa grupper även framvingarna, är ibland vikta för att minska området. Med Symphyta fixeras de med ett kardborreband av grova fält på ovansidan av bröstkorgen (kallad Cenchri), som ingriper i grovningen av vingytan. Vingarna är ofta kristallklara, men de kan ofta vara rökiga eller mörka, mer sällan färgglada, ibland även skimrande metalliska.
Ovipositor och stick
Den kvinnliga hymenoptera är de enda djuren inom de holometaboliska insekterna som har en äggläggare . Ovipositorns struktur motsvarar den hos många grupper av de mer primitiva hemimetaboliska insekterna, t.ex. B. det av gräshoppor, varför det kallas en ortopteroid . Faktum är att dess komponenter kan homologeras med läggningsröret för den främst vinglösa fisken . Så det är inte en nyhet av hymenoptera, utan ärvt från deras förfäder, medan det i den andra holometabolen har dragits tillbaka sekundärt ( plesiomorfism ). Äggskyddet finns i nästan alla hymenoptera, men dras ofta in i kroppen i en taggig kammare och är inte omedelbart synlig i vila. De flesta växt getingar har en sågklingform och används för att sänka äggen i växtvävnad. I Legims modifieras den på många sätt, men ofta mycket tunn, den används mest för att lägga ett ägg i andra leddjur, där larven sedan utvecklas som en parasitoid. I Aculeata har ovipositoren gjorts om till en defensiv spik .
Äggläggaren bildas av bakplattan (tergum) i det nionde buksegmentet och olika tillägg som har kommit fram från extremiteterna. Dessa är kända som gonokoxiter och gonapofyser, ofta mer neutrala som valvifer och ventiler (eller valvulae). Utgången från de inre könsorganen, gonoporen, är på buken mellan gonokoxiterna. Den faktiska ovipositoren består av tre par långsträckta bilagor (som kan smältas i olika omfattning). Det första och det andra bladet utgör själva borrmaskinen. Som regel viks de två paren ihop så att de hänger ihop, men kan flyttas mot varandra. Under prickningen förflyttas båda paren fram och tillbaka i hög hastighet och gräver sig i underlaget, vanligtvis underlättas av tänder eller hullingar. De tredje bladen bildar ett hölje eller hölje, i vilket ovipositoren är innesluten i viloläge. Alla ventiler genomsyras av nerver och har många sensoriska hårstrån.
I hymenoptera finns två körtlar kopplade till ovipositor. I den större giftkörteln öppnas körtelrören i ett stort hålrum, som fortsätter i en kanal inuti piercingborsten. Utsöndringen används av växternas getingar som smörjmedel eller kitt för ägget. I Legims och Aculeata används det som ett gift, främst för att lamslå värdar för äggläggning eller byte. Det används också för försvar i alla arter där de stickande borsten och musklerna tillåter det. Den andra, mindre körtlarna kallas Dufours körtlar. Deras funktion har inte klargjorts i alla fall. Med myrorna avger de ett larmferomon .
Huvud och munpartier
Hymenoptera har munstycken som vanligtvis är anpassade i varierande grad till en slickande eller sugande diet, särskilt nektar- och sockersaft. Dessa består vanligtvis av det växande labiumet och maxilla, som fungerar som en funktionell enhet och som bildar en struktur som kallas labiomaxillärkomplexet. I kombination med detta har de nästan alltid normala, bitande tuggande mandibles. Dessa används dock sällan direkt för näring. De har modifierats för en mängd andra ändamål, inklusive att frigöra kvarter och dockskydd och bygga bo.
I labiomaxillärkomplexet är labiumens bas inte sammansmält med huvudkapseln, utan med maxillorna. Hela strukturen kan försträckas ut ur huvudkapseln genom att luta den framåt. När det är utsträckt kan labiumet röra sig fram och tillbaka. Laddningen av labium (glossae och Paraglossae), gemensamt hänvisad till Ligula (lat. Ligula "tip"), har vanligtvis en hårig yta som kan tappa upp vätskor i rörelsen och flytta till munöppningen. Detta sätt att matas förverkligas hos de flesta hymenoptera, både i växtätande Symphyta och i legim med parasitoid larvutveckling. De flesta av Apocrita, som jagar leddjur för att mata larverna, använder dem också för sin egen ämnesomsättning. I nektar- och pollenätande bin, även i larvstadiet, förlängs strukturen och förvandlas till en riktig snabel som kan nå nektar gömd i långa blomrör. I snabeln hos arter med lång snabel (t.ex. honungsbin) kan galaxerna i maxillan och de labiala hjärtklappningarna, som tillsammans med glossae, avgränsa matkanalen, i andra grupper kan andra delar utveckla en funktionellt liknande snabel. Med de magnifika bin övergavs slickrörelsen helt och hållet, nektaren sugs bara upp som ett rör.
Den antenner av hymenoptera har egenskapen grundläggande plan av insekten med en axel (scapus), vridorgan (pedicellus) och antenner (flagellum). Sensorns konstruktion har modifierats på många sätt och är mycket karakteristisk för olika familjer. Antalet lemmar kan sträcka sig från en (t.ex. Argidae) till mer än femtio (vissa Ichneumonidae). Mycket ofta är både antalet flageller och deras form könsspecifika, hanarna har ofta en flagellum mer än honorna. Ibland förstoras flagellumlemmarna endast i form av tänder eller lameller hos hanarna. Antennerna kan vidgas klubbformade mot spetsen hos båda könen, eller bara hos honorna. I många hymenoptera är axellänken mycket långsträckt, i många fall är resten av antennerna fästa vid den i en klar vinkel (knäböjande antenner). Ytan på antennpiskan har många sensillor som fungerar som mekanoreceptorer och kemoreceptorer. Hos honan används de ofta främst för att söka efter äggläggningsplatsen (matväxt eller värd), och hos hanen för att söka efter honor, som ofta känns igen med artspecifika feromoner. En typisk typ av sensilla är bred, tallriksformad sensilla (sensilla placodea). Hanarnas antenner bär ofta också körtlar som spelar en roll för könsigenkänning och parning.
Larver
Formen på larverna i hymenoptera modifieras många gånger på grund av det olika sättet att leva. Den larver av de morfologiskt mer ursprungliga anläggningen getingar är mestadels växtätande så kallade anal larver , liknande larver av fjärilar . Andra växt getingar borra in i trä eller växtstammar, de har mestadels dragit tillbaka benen och visar andra förvandlingar. Legimens larver (och familjen Orussidae släkt med dem ) visar många minskningar, särskilt i extremiteterna och sensoriska organ, på grund av deras parasitiska sätt att leva. Vanligtvis är de benfria (apod), maggot-liknande larver, som, med undantag för huvudkapseln, bara är mjukt sklerotiserade och mestadels vita till färgen. Aculeatas larver motsvarar i sin kroppsform legimens.
Hymenopteras larver består av en mestadels rund eller oval huvudkapsel, tre stammar och tio buksegment, som ofta också är sekundärkrullade. På huvudet sitter tuggande munstycken, som vanligtvis pekar nedåt (eller något bakåt). De starkaste munstyckena är nästan alltid underkropparna, som kan vara tjocka och tandade eller långa och skärda. På sidan av huvudet i de mer ursprungliga formerna finns ett larvöga (kallat stamma eller ocularium), av vilket endast en enda lins kan ses utifrån. Ögat är tillbaka i tråkiga, parasitiska eller häckande arter. På sidan av huvudet finns ett par antenner som varierar i längd, men är nästan alltid ganska korta. I den snurrade sågflugan når de ungefär hälften av huvudkapselns längd och består av sju segment. I de flesta hymenoptera är antennerna starkt regresserade och består av ett segment som ofta knappt känns igen. När det gäller multilänkantenner blir länkarna vanligtvis märkbart mindre mot spetsen. Stammen på hymenoptera -larverna består av tre mycket liknande segment. De fritt levande Symphyta har vart och ett ett par korta ben, som i grundplanen består av fem segment med en klo i slutet, men ofta delvis eller helt reduceras. I de frittlevande växternas getinglarver sitter korta, svagt sklerotiserade ett eller två-limpar par ben på buken; i Xyelidae finns dessa på alla buksegment, i de flesta sågflyglarver på segment två till sju eller två till åtta och på det tionde (sista) segmentet.
De flesta hymenoptera -larver kan utsöndra sidenstrådar gjorda av proteiner från körtlar som öppnar sig på munstyckena (vid labium). I de flesta grupper snurrar det sista larvstadiet en kokong ur den, i vilken puppning sedan äger rum. Vissa getingar spinner dock skyddande larvbanor där de lever.
livsstil
Hymenoptera kännetecknas av en ovanlig variation av speciella anpassningar i livsstilen. I synnerhet har larvernas näring ändrats, medan de vuxna övervägande lever på sockerhaltiga juicer som nektar, och i vissa grupper också pollen (ibland finns det inget mer matintag alls). I de grupper vars larver förses med insektsmat av modern eller som lägger sina ägg som parasitoider för utveckling hos andra leddjur, har de vuxna ofta åtminstone delvis bytt till rovdiet. Många parasitoida getingar livnär sig också åtminstone delvis på hemolymfen hos deras värdarter, som de täcker med ägg. Myrorna är av särskild betydelse som rovdjur i många terrestriska livsmiljöer; förarmyrorna är ett särskilt imponerande exempel . De sociala getingarna , som också fungerar ekologiskt som rovdjur i många livsmiljöer i Centraleuropa, använder sitt byte nästan uteslutande för att mata larverna och intar nästan bara sockerhaltiga vätskor åt sig själva, som vanligt med hymenoptera. Några sawfly (Tenthredinidae) matar också rovdjur som vuxna.
.jpg)
I de ursprungliga grupperna av hymenoptera, som grupperas som växt getingar, livnär larverna sig främst på växter (fytofag). Ett stort antal arter använder löv från trädarter eller örtväxter. Vissa arter bryter i blad eller stjälkar. Vissa grupper, t.ex. B. trä getingarna , har bytt till trä som livsmedelsbas. De livnär sig inte av själva virket utan odlar tränedbrytande svampar, som är deras egentliga näringsgrund. Kanske bara en gång, med den gemensamma förfadern till Orussidae och Apocrita, skedde en förändring av andra leddjur som mat. Larverna jagar inte byte, utan livnär sig istället på en enskild individ som till en början lämnas vid liv, men i slutändan oftast dödas. Detta parasitoida sätt att leva är därför en hybrid av riktiga parasiter och rovdjur. De flesta av de ursprungliga arterna livnär sig på deras värd utifrån, som är förlamad och vanligtvis snabbt dödas (idiobionte parasitoids). I många utvecklingslinjer gick larverna oberoende av varandra för att utvecklas inuti värden, som förblir rörlig och kan fortsätta att växa (coinobiont parasitoids). Tusentals arter är parasitoider från andra parasitoider (hyperparasitoider). Vissa utvecklingslinjer inom Apocrita har senare återgått till en fytofagisk kost, t.ex. B. gall getingar och några trä getingar . I många grupper av hymenoptera (Aculeata) med svidande stickningar, som utvecklades från parasitoidbenen, behölls det ursprungliga parasitoida sättet att leva. Många Vespoidea och Apoidea har dock helt olika dieter.
Eftersom hymenoptera -larverna i de flesta fall bara är lite rörliga, spelar vården av ynglingen en mycket speciell roll i ordningen. I nästan alla fall är mamman den vårdande delen, bara i mycket sällsynta undantagsfall båda könen. Honorna spenderar nästan alltid mycket tid och omsorg när de lägger ägg. Äggen måste vanligtvis placeras direkt i ett lämpligt matsubstrat, eftersom larven knappast skulle kunna göra efterföljande korrigeringar. Trä getingar och andra arter som gräver ner i växter brukar sjunka sina ägg djupt ner i skogen. Parasitoider lägger normalt sitt ägg direkt i den framtida värden, mer sällan och bara bredvid det i orörliga värdar (det finns undantag, t.ex. Trigonalidae ). Med Aculeata har honan vanligtvis gått över till att inte lämna matdjuren för sina avkommor på platsen där de hittades, utan snarare att transportera dem till ett skyddat bo. I många utvecklingslinjer förses larven inte bara med en utan många bytesorganismer (som är fallet med parasitoiderna). Dock har en hel del släktingar utvecklats till kleptoparasiter som använder de proviant som andra arter samlat in för sina egna avkommor. När det gäller bin (och några arter från andra utvecklingslinjer) är boet med larven inte längre försett med leddjur utan samlat pollen.
Många hymenopteraner från olika utvecklingslinjer har kommit till det faktum att flera djur lever tillsammans och koordinerar sitt beteende med varandra genom att utbyta signaler, dvs. det vill säga, de utvecklar sociala beteenden. Larverna av den spindel sawfly många Pergidae och några andra grupper lever tillsammans i stora grupper, ätbeteende, ofta även förpuppning, samordnas med varandra. Hos parasitoider lever många larver ofta i samma värd ( gregarous parasitoids). I vissa fall händer det till och med att vissa larver inte längre utvecklar sig själva, utan bara försvarar sina syskon (mot andra parasitoida larver i samma värd); dessa har ofta också särdrag i sin fysik ( lådbildning ). Kolonbildande insekter är vanliga bland hymenoptera . Detta underlättas av haplodiploid- könsbestämningen i ordningen: hanarna utvecklas parthenogenetiskt från icke-befruktade ägg, medan honor kläcks från befruktade ägg. Som ett resultat är de kvinnliga avkommorna särskilt nära besläktade med varandra, vilket gör det möjligt för dem att öka sin inkluderande kondition med stöd av sina systrar . En lång underskattad roll i utvecklingen av eusocialt beteende spelade också det faktum att att bo tillsammans i ett bo där mycket arbete redan har investerats alltid främjar socialt beteende.
Försvarssting och stickning av midje getingar
Många apokrita är ovipositor omvandlad till ett militärt stick. De kallas då - i motsats till Legimmen (Terebrantia) - även Stechimmen (Aculeata). De inkluderar myror, getingar och riktiga bin (särskilt honungsbin och humlor ).
Wehrimmen -honorna kan sticka genom att sätta in sitt sting i offrets hud och pumpa gift från en giftkörtel in i offret genom sticket .
- Getingar (inklusive horn) drar sedan ut stingern igen.
- Honungsbin lämnar det bakom sig i huden, men bara när man stickar varmblodiga djur .
Myror med regresserad sting, t.ex. B. skalmyror (Formicinae), kan också försvara sig eller attackera,
- genom att injicera deras gift från ett visst avstånd (t.ex. i bytet)
- eller genom att först bita i käftarna och sedan injicera i såret.
Hymenoptera brukar sticka människor i självförsvar, mest för att försvara sitt bo och som ett direkt defensivt svar. För att undvika stick bör du hålla dig upp till cirka 4 meter från deras bon, bara röra dig lugnt och inte träffa flygande getingar eller bin. Med de första biten är en snabb flykt tillrådligt eftersom doften kan kalla fler djur.
Risken för stick är ofta överskattad (se även insektsstick , bi -gift , hornet -gift och allergi mot insektsgift ):
- Enskilda stygn är smärtsamma, men oftast ofarliga, förutsatt att svullnaden inte hindrar andningen.
- Hos allergiker kan dock en enda bit orsaka allvarliga symtom.
- Insektsbett är mycket sällsynta för människor.
Ekonomisk mening
Som pollinator och tillverkare av honung har honungsbin traditionellt haft stor ekonomisk och kulturell betydelse. Idag används humlor också kommersiellt för pollinering, t.ex. B. för pollinering av tomater i växthus. Olika typer av parasitiska getingar uppföds och säljs för biologisk bekämpning av skadedjur. Vikten av myror, getingar och parasitiska getingar i den ekologiska balansen är enorm, men den kan knappast kvantifieras.
Systematik hos hymenoptera
Hymenoptera är indelade i följande grupper:
- Underordning växt getingar (Symphyta); inte en naturlig grupp ( monofyl ), utan en kombination av flera utvecklingslinjer
- Underordnad midje getingar (Apocrita); alla arter uppvisar en karakteristisk sammandragning av buken
- Partiell ordning Legimmen (Terebrantia)
- Delvis order Stechimmen (Aculeata)
Representationen under hymenopteras systematik visar de viktigaste familjerna, olika författares åsikter med avseende på den systematiska klassificeringen skiljer sig dock, så en klassificering ges som närmast motsvarar konsensus.
webb-länkar
- Vilda bin och getingar i Schleswig -Holstein - Rödlista 2001 med förklaringar, (PDF, 1,35 MB)
- Hymenoptera of Africa and Madagascar (på engelska)
Individuella bevis
- ^ Aguiar, AP; Dekaner, AR; Engel, MS; Forshage, M. Huber, J. Jennings, JT; Johnson, NF; Lelej, AS; Longino, JT; Lohrmann, V. Mikó, I.; Åh, M.; Rasmussen, C. Taeger, A.; Yu, DS 2013: Beställ Hymenoptera. I: Zhang, Z.-Q. (Red.) Djurens biologiska mångfald: En översikt över högre klassificering och undersökning av taxonomisk rikedom (Addenda 2013). Zootaxa 3703: 51-62. doi: 10.11646 / zootaxa.3703.1.12 PDF
- ^ Carl von Linné : Systema Naturae - Digitaliserad version
- ↑ Christopher Aurivillius : Carl von Linné som entomolog. Jena (Gustav Fischer Verlag) 1909.
- ^ WRM Mason (1986): Standardritningskonventioner och definitioner för venationella och andra egenskaper hos Hymenoptera -vingar. Förfaranden från Entomological Society of Washington 88: 1-7.
- ^ Douglas L. Altshuler, William B. Dickson, Jason T. Vance, Stephen P. Roberts, Michael H. Dickinson (2005): Högfrekventa vingslag med kort amplitud bestämmer aerodynamiken för honungsbiflygning. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102 (50): 18213-18218. doi : 10.1073 / pnas.0506590102
- ↑ Lars Vilhelmsen (2000): Äggpositorapparaten för basala Hymenoptera (Insecta): fylogenetiska implikationer och funktionell morfologi. Zoologica Scripta 29: 319-345.
- ^ GRE Scudder (1961): Den jämförande morfologin för insektsävaran. Transaktioner av Royal Entomological Society of London, 113: 25-40.
- ↑ Harald W. Krenn, John D. Plant, Nikolaus U. Szucsich (2005): Mundelar av blomsterbesökande insekter. Arthropod Structure & Development 34: 1-40. doi : 10.1016 / j.asd.2004.10.002
- ↑ Mark Jervis (1998): Funktionella och evolutionära aspekter av mundelens struktur i parasitoida getingar. Biological Journal of the Linnean Society Volume 63, Issue 4: 461-493. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1998.tb00326.x
- ↑ Mark Jervis & Lars Vilhelmsen (2000): Munstyckeutveckling hos vuxna i de basala, 'symphytan', hymenopteranlinjerna. Biological Journal of the Linnean Society Volume 70, Issue 1: 121-146. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2000.tb00204.x
- ^ Joan van Baaren, Guy Boivin, Delphine Bourdais, Olivier Roux (2007): Antennal sensilla of hymenopteran parasitic getings: variationer kopplade till värdexploateringsbeteende. I: A. Méndez-Vilas & J. Díaz (redaktörer): Modern Research and Educational Topics in Microscopy Vol 1. ladda ner (PDF; 2,5 MB)
- ↑ Roberto Romani, Nunzio Isidoro, Paola Riolo, Ferdinando Bin (2003): Antennkörtlar hos manliga bin: strukturer för sexuell kommunikation av feromoner? Apidologie 34: 603-610 doi : 10.1051 / apido: 2003053
- ^ MA Jervis, NAC Kidd (1986): Värdmatningsstrategier i Hymenopteran parasitoider. Biologiska recensioner 61: 395-434. doi : 10.1111 / j.1469-185X.1986.tb00660.x
- ^ Gabriel AR Melo, Marcel G. Hermes, Bolivar R. Garcete-Barrett: Ursprung och förekomst av predation bland Hymenoptera: Ett fylogenetiskt perspektiv. I: Carlo Polidori (redaktör): Predation in the Hymenoptera: An Evolutionary Perspective. Transworld Research Network, 2011: 1-22, ISBN 978-81-7895-530-8
- ↑ YP Cruz (1981): En steril försvarsmorph i en polyembryonisk hymenopterös parasit. Nature 294: 446-447.