Elektrisk orientering

Elektrisk orientering (även: elektroreception eller elektriska sensorer ) beskriver förmågan hos vissa levande varelser att uppfatta ett elektriskt fält via speciella receptorer . Detta är också känt som passiv elektrisk orientering .

Vissa levande varelser från olika världar kan använda elektriska organ för att generera svaga eller starka elektriska laddningar och släppa ut dem i sin miljö ( Electric Organ Discharge , EOD ). För orienteringsändamål genereras och tas emot elektriska fält (kombination av sändare och mottagare). Detta är känt som aktiv elektrisk orientering . Dessutom kan den aktivt genererade elen användas för jakt, försvar eller kommunikation mellan arter.

Både salt och sötvatten leder el på grund av de frigjorda mobila laddningsbärarna ( joner ). På grund av saltvattnets särskilt goda elektriska ledningsförmåga förekommer fisk med en aktiv elektrisk orientering huvudsakligen i färskvatten, eftersom de annars kan skada sig själva.

Grupper av levande saker

Vissa arter i olika grupper av levande saker har elektrisk orientering, men närbesläktade arter kanske inte kan göra det. Följande djurarter har undersökts, de är representativa för arter som inte nämns, men tillåter inte några uttalanden om kvalifikationerna för relaterade arter.

Mikroorganismer

Ett antal mikroorganismer såsom Schizosaccharomyces pombe har visat sig anpassa sig till det elektriska fältet.

Blommande växter

Många blommande växter kan aktiv elektrisk orientering. Mycket pollen bär statiska laddningar, så växten kan registrera ankomsten av pollen (från insekter ) i blomman och förbättra öppningen av blomman. Det elektriska fältet det skapar kan ändra anläggningen inom några sekunder för att svara på inkommande pollen eller insekter. Detta fenomen används för industriell elektrostatisk dammning .

insekter

För insekter som besöker blommor som honungsbin eller den mörka humlan och många andra insekter har förmågan till elektrisk mottagning bevisats. Det elektriska fält som genereras av växten leder insekten, som doften eller de visuellt effektiva färgerna, till blomman. Humlor , fruktflugor , blåsflugor och andra insekter påverkar aktivt det elektriska fältet eftersom de bär statiska elektriska laddningar.

Runda munnar

Nejonöga har en passiv elektrisk orientering och förmodligen de gemensamma förfäder av ryggradsdjur , runda munnar och käft munnar , hade en motsvarande sinnesorgan.

Broskfisk

Den passiva elektriska känsla av riktning är närvarande i många hajar och rockor inom klassen av broskfiskar .

Aktiv elektrisk orientering finns också inom familjen av de riktiga strålarna (Rajidae).

Ett mycket välstuderat exempel inom elstrålfamiljen är marmorstrålen, Torpedo marmorata .

Benig fisk

Många benfiskar har förmågan till passiv elektrisk orientering och kan använda sina elektroreceptorer för att bestämma byte, fiender och jordens magnetfält . Hittills har elektriska känsla etablerats i Lepidosiren paradoxa olika störarter (exempelvis skedstork & the spade stör ), den gädda fisk , många havskatt liknande (förmodligen alla är elektro-mottagliga) och afrikanska arter av gamla världen knivfisk ( afrikansk flaggknivfisk och afrikansk knivfisk ), men inte med de asiatiska. I benfisk är aktiv elektrisk orientering av mindre betydelse. Elektroreceptorerna utvecklades från sidelinjeorganet , som förlorade sin ursprungliga funktion. Emellertid har elektriska organ utvecklats tre till fyra gånger oberoende av varandra i jordformer och hos invånarna i molnigt och dåligt ljust vatten. Totalt nio familjer från fyra ordningar har elektriska organ, bland havskatten den darrande havskatten , alla fem familjer av den nya världens knivfisk (Gymnotiformes), Nilhechte och Greater Nilhecht från ordningen på benflimmer och de elektriska stjärnskådarna ( Astroscopus ) (familj Himmelsgucker (Uranoscopidae), den enda abborrens släkting med elektriska organ), tillsammans cirka 400 arter.

Däggdjur

Den passiva elektriska riktningen kan också hittas i platypus .

Guyana-delfinen , som också förekommer i floder, har en passiv elektrisk riktning.

organ

Elektroreceptorer

För att känna igen elektriska strömmar eller förändringar i självgenererade elektriska fält finns det speciella porer i fiskens hud, vid basen av dessa är elektroreceptorerna. Dessa receptorer skiljer sig från varandra genom att de uppfattar olika aspekter av elektriska fält. Dessutom är vissa skräddarsydda för sina egna utsläpp, andra för de som är specifika eller besläktade arter.

Elektroreceptorerna har inga egna axoner och är därför sekundära sensoriska celler. De härrör från hårceller och är innerverade av grenar av statoacusticusnerven .

Det finns två typer av elektroreceptorer morfologiskt: ampullära receptorer och tuberösa receptorer. De skiljer sig främst genom att ampullära receptorer sådana. B. Lorenzini-ampullerna i hajar är öppna på utsidan. Däremot är de tuberösa receptorerna inte öppna på utsidan och är därför mindre känsliga.

Receptorcellernas apikala membran har låg elektrisk motståndskraft. En elektrisk impuls kan passera genom membranet genom receptorcellerna och depolarisera basalreceptorcellmembranet. Detta utlöser tillströmningen av kalciumjoner, som i sin tur frigör sändare . Sändarmolekylerna påverkar postsynaptiskt urladdningsfrekvensen för de afferenta nervfibrerna, vars terminaler är fästa vid basalreceptormembranet. Den respektive ökningen eller minskningen av urladdningsfrekvensen beror på hur starkt det elektriska fält som fisken har utsänt påverkas eller vilken typ av elektriska impulser som tas emot.

Lorenzini ampuller

Lorenzini-ampuller är elektroreceptorerna för broskfisken och används för passiv orientering. Du kan känna av geomagnetiska fält, elektriska fält som skapas av djur genom muskelaktivitet och stora havsströmmar.

Lorenzini-ampuller är rörformiga ampullorgan som härrör från sidelinjeorganen. Ena änden av ampullen är rörformig öppen mot det yttre mediet och den andra änden bildar en sluten, sfärisk kammare. Röret är fyllt med ett elektriskt mycket ledande gelatinöst ämne ( slem ) , som också tjänar till att skydda elektroreceptorerna från utsidan av vattnet, medan rörväggen har hög elektrisk motståndskraft. Det gör röret till en mycket bra elektrisk ledare. Röret förbinder elektroreceptorernas apikala membran, varav upp till hundra finns i kammarväggen, med det yttre mediet genom den gelatinösa substansen.

Lorenzini-ampullen är en mycket känslig likspänningsmätare. En konstant viloström flyter genom receptorerna och utlöser toniska impulser. De enskilda receptorerna är jon-tätt kopplade till sina närliggande celler, så att elektricitet bara kan flöda genom deras apikala membran. Om fiskens elektriska fält förändras ändras viloladdningsfrekvensen uppåt eller nedåt (beroende på strömningsriktningen).

Det faktum att de enskilda ingångarna från ampullorganen är sammankopplade innebär att större känslighet kan uppnås på receptornivå (se central nervbehandling). Med Lorenzini-ampullerna kan hajar uppfatta elektriska fält som bara är 0,01 till 0,05 mikrovolt per centimeter.

Betydelsen av Lorenzini-ampullerna med exempel på hajarna

I hajar är Lorenzini-ampullerna på huvudet och nosen och syns som små, mörka poröppningar. På grund av sina egenskaper används ampullerna för elektrisk placering. Levande organismer skapar oundvikligen en elektrisk spänning genom muskelaktivitet som till och med märks när de begravs under sand. En sådan plats kan dock endast ske i en mycket liten radie. Lorenzini-ampullerna används för att lokalisera bytet i sista ögonblicket av attacken eller för att söka efter begravda varelser på marken.

Ampullerna fungerar också som en "geomagnetisk kompass", eftersom havsströmmar oundvikligen genererar elektriska magnetfält som hajen kan känna. Således kan exempelvis hajarna samlas för att paras vid en viss tidpunkt vid en viss tidpunkt.

Enligt vissa fynd används Lorenzini-ampullerna också för termisk mottagning. Nedkylning ökar urladdningshastigheten, medan uppvärmningen kortvarigt sänker frekvensen av åtgärderna .

Rörformade organ

För att uppfatta förändringen i de speciellt utsända elektriska fälten, har New World knivfisk (Gymnotiformes) rörformiga organ som är inställda på deras högfrekventa elektriska urladdningar. I likhet med Lorenzinis ampuller sänks dessa in i huden, men kapacitivt kopplade till det yttre mediet (vatten) av täckceller. Högfrekventa alternerande fält kan således uppfattas. Eftersom orgeln är avskärmad vid kanten med "täta korsningar" fungerar täckcellerna som en lins som riktar spänningsgradienten direkt till receptocellerna. Dessa receptorceller ligger på tubulbas och cirka 95% av deras membranyta exponeras för tubulins inre. Receptorcellarnas stimuluströskel är alltid vid djurets egen urladdningsfrekvens, även om koordinationsmetoden ännu inte kan förklaras.

Det finns två typer av rörformiga receptorer. Å ena sidan finns P-receptorerna, som är känsliga för små förändringar i det elektriska fältets amplitud. De är anslutna till både effektor- och hämmande nervceller, med en ökning eller minskning av amplituden som leder antingen till excitation eller till hämning. Som med lateral hämning i ryggrads näthinnan kan (elektriska) kontraster ökas och svaga fältförändringar kan uppfattas bättre. P-receptorerna anpassar sig snabbt till elektriska stimuli.

Den andra typen av receptorer är T-enheterna. De är tidkodare som skickar ut en enda spik varje gång ett elektriskt fält passerar nollgränsen mellan positivt och negativt. Det finns ingen anpassning för T-enheterna.

På grund av de två typerna av receptorer kan gymnotiderna inte bara skilja mellan ohmiska och kapacitiva motstånd i sitt elektriska fält, utan också analysera störningar med alternerande elektriska fält från andra elektriska fiskar.

Mormyromaster och tuberösa organ

De knöliga organen i Nilhechte (Mormyridae) är tidskodare som fungerar som T-enheterna i New World Knifefish. De skickar också enstaka spikar när de korsar nolllinjen för det elektriska fältet. Knölorganen används för att kommunicera med andra fiskar.

Mormyromasterna är konstruerade på ett liknande sätt som de rörformade organen i New World Knifefish, men mer differentierade. De har A-receptorer som är inbäddade i kammarväggen och endast utsätts för det omgivande vattnet genom det apikala membranet. A-receptorerna är amplitudkodare. Dessutom finns det B-receptorer i en inre kammare under huvudkammaren, som var och en är helt omgiven av utsidan av vattnet (100% av membranytan). Dessa är kapacitivt kopplade till vattnet och är mycket känsliga för förändringar i det elektriska fältets vågformer. De är tidskodare. Mormyromasterna används för elektrisk lokalisering.

Position och struktur för elektroplaxen i en elektrisk stråle (rött område: orgelens säte)
Intern anatomi av en elektrisk stråle. De stora bönformade, bikakliknande strukturerna är elektroplaxen.

Aktiva elektriska organ

Electroplax

Elektriska urladdningar genereras i elektriska organ som kallas elektroplaxer. Elektroplaxen består av elektrocyter , som är anslutna för att bilda kolumner som elektriska plattor. Elektrocyterna är huvudsakligen bildade av svans-, stam- och nackmuskelceller och består av modifierade muskelfibrer som inte längre innehåller myofibriller och därför inte kan dra sig samman. Varje elektrocyt skapas genom fusion av flera muskelfibrer, vilket förklarar varför elektrocyterna är betydligt större än muskelfibrer. I den darrande havskatten är elektrocyterna 20–40 μm tjocka och ca 1 mm långa. Flera elektriska organ kan förekomma per individ: till exempel har den elektriska ålen tre organ som genererar särskilt starka impulser när de släpps ut tillsammans.

En sida av det som kallas en elektrisk platta är slät och liknar en neuromuskulär ändplatta. Den är ansluten (innerverad) till motoriska ryggradsnerver. Dessa har en mycket hög synapsdensitet . Elproduktionen i de enskilda elektrocyterna baseras på membranpotentialskillnaden mellan de två sidorna av den elektriska plattan.

Den andra sidan är papillär och har många kapillärer som tjänar de elektriska cellerna med syre och näringsämnen, eftersom de elektriska urladdningarna förbrukar mycket energi. På grund av den höga synapsdensiteten på den släta sidan och många acetylkolinreceptorer i deras postsynaptiska membran är en blixtliknande inversion (reversering) av membranpotentialen på denna sida möjlig. Detta görs med stor precision och synkront. Det finns också speciella nervceller i olika tjocklekar och längder som används för synkronisering (se 3.b.iii).

Genom att vända membranpotentialen på den innerverade sidan finns det en potentialskillnad på upp till 140 mV mellan de två sidorna av elektrocyten. För att en sådan spänning kan byggas upp mellan cellens två sidor och den fungerar som ett slags "batteri" är båda sidor isolerade från varandra på ett sätt som ännu inte har setts. Eftersom dessa 140 mV representerar en knappt märkbar spänning, genereras större spänningar genom en serie (en bakom varandra) arrangemang av tusentals elektriska plattor. De enskilda plattornas spänningsbidrag läggs samman och kan uppgå till flera hundra till nästan tusen volt.

Högre strömmar uppnås genom att de elektriska plattorna placeras parallellt (bredvid varandra). Det är därför elektriska organ i fisk är antingen stora eller trumformade. Antingen en högre ström eller spänning kan genereras.

De elektriska organen kan placeras i olika delar av fiskens kropp och kan anta olika storlekar, vilket bland annat är relaterat till de elektriska urladdningarnas funktion. I elektriska ålen , nästan alla bålmusklerna används för att generera elektricitet, medan i Rising bara en av de sex ögonmusklerna blir en elektrisk orgel.

Man gör en åtskillnad mellan stark och svag elektrisk fisk. Den kraftigt elektriska fisken (darrande fiskar) använder sin bioelektricitet som ett vapen, den svagt elektriska fisken ( knivålar , gädda - se aktiv elektrolokering) avger elektriska signaler för orientering och kommunikation.

Vid urladdning blir fisken en dipol , med antingen huvud- eller svansänden som pluspolen. Detta beror på placeringen av elektroplaxens innerverade membran. Urladdningen kan vara antingen monofasisk eller bifasisk. Detta beror på membranegenskaperna hos det papillära (icke-innerverade) membranet: Om detta inte kan exciteras kemiskt eller elektriskt är urladdningen monofasisk. Om det å andra sidan är upphetsbart är urladdningen bifasisk. Utloppet av den innerverade membransektionen följs av urladdningen av den icke-innerverade membransektionen. Utsläppet får sålunda två toppar (plus och minus), som kan observeras särskilt i svagt elektrisk fisk.

Signalbehandling

Central nervös bearbetning

Elektroreceptorerna är innerverade av neuroner i det perifera säkerhetsorganet. De enskilda receptorerna är sammankopplade för att öka den elektriska känsligheten. Ändå förblir de olika typerna av receptorer (tid och amplitudkodning) separata tills de är differentiellt sammankopplade i mitthjärnan. Så tiden för nollkorsningarna och amplituden ökar eller minskar.

I ELL (elektrosensorisk lateral linjelob), i vilken elektroreceptorerna skjuter ut, kommer signalerna från de olika receptorerna parallellt och en topografisk bild av den elektrokänsliga huden sker. Kontrasterna ökas av antagonistiska fält.

Tidskodningen vid olika hudområden jämförs och det bestäms hur fasen i det störda elektriska fältet förskjuts. Lokala förändringar är så exakt differentierade. Dessutom "läggs den" elektriska bilden "på den visuella bilden i fiskens hjärna (tectum opticum) och fullbordar den.

Neural feedback

Man skiljer mellan negativ och positiv feedback. Den negativa återkopplingen sker genom antagonistisk excitation av cellerna i det granulära skiktet (via de parallella fibrerna) och säkerställer att elektroreceptorerna inte reagerar på sina egna elektriska urladdningar och att en anpassning sker vid repetitiva frekvenser. Detta håller receptorkapaciteten fri för enstaka (nya = viktiga) signaler. Positiv feedback handlar om att förstärka den lokala elektriska excitationen och elektriska kontraster. Detta är mycket viktigt för elektrolokalisering.

Aktiva elektriska lokaliseringsfunktioner

Elektriska fält

Det elektriska fältet sprids runt dipolen (fisken) från huvud till svansspets (grafik). Föremål som finns i fiskens elektriska fält producerar en amplitud och fasförskjutning i dess elektriska fält, eftersom deras elektriska ledningsförmåga skiljer sig från vattenens.

Lägre elektrisk resistans än vatten (kapacitiv) leder till en komprimering av de lokala elektriska fältlinjerna. Högre elektrisk resistans (resistiv, ohmisk) leder till gallring.

Räckvidden för elektrolokationen är dock begränsad till en mycket liten radie, vilket motsvarar ungefär hälften av fiskens längd. Moduleringarna av det elektriska fältet av föremål är mycket små och fiskarna måste simma förbi dem direkt och flera gånger; de elektriska bilderna är dock suddiga.

Avståndet till ett objekt bestäms av maximal amplitud och kontrastens skärpa. Objekt som ligger längre bort har en lägre maximal amplitud och är "mer suddiga" (otydliga elektriska kontraster). På grundval av de kapacitiva motstånden kan djuren skilja mellan animerade och livlösa föremål.

Mormyriderna med sina mormyromaster uppfattar skillnader i signalerna från A- och B-receptorerna och kan därmed skilja mellan resistiva och kapacitiva objekt: Med resistiva objekt avbryter båda signalerna varandra, med kapacitiva objekt är det en stark skillnad mellan signalerna från A och B. Receptorer. Men ju högre konduktiviteten hos vattnet är, desto lägre är känsligheten för elektrolokationen, eftersom amplituden hos fiskens elektriska fält minskar samtidigt. Moduleringen av amplituderna måste "förstärkas" genom positiv neural feedback. Dessutom är amplitudmoduleringen mycket låg även under optimala förhållanden. Av denna anledning används elektrolokationen mest som ett extra hjälpmedel i kombination med luktsansen när de optiska avkänningsorganen inte längre kan ge tillräckligt med information (natt / molnigt vatten). Så man kan anta att den elektriska urladdningens kommunikativa funktion är biologiskt viktigare än platsen.

orientering

För aktiv elektrisk orientering skickar fisken själv ut ett elektriskt fält och uppfattar dess förändring genom receptorer. Aktiv elektrisk lokalisering är fördelaktig om till exempel fiskens laterala riktning inte ger tillräcklig orientering, såsom i mycket snabba och turbulenta vatten, eller där visuell uppfattning är svår (molnigt vatten, mörker). Aktiv elektrisk plats är dock begränsad till ett litet område. Det elektriska fältets styrka minskar med avståndets fjärde effekt och detekteringshastigheten minskar när avståndets kvadrat.

Det finns två olika stora grupper av svagt elektriska fiskar som aktivt orienterar sig elektriskt. Å ena sidan finns det gymnotids ( kniv ål ), Sydamerikanskt sötvattensfisk som kan generera sinus elektriska urladdningar. För att göra detta måste ett stort antal elektriska celler upphetsas samtidigt. De har rörformiga organ med vilka de registrerar förändringen i sina egengenererade elektriska fält. Å andra sidan finns det mormyriderna , afrikansk sötvattensfisk, som genererar pulsformade elektriska urladdningar, som kan vara mono-, bi- eller trifasiska. Upp till 100 urladdningar per sekund är möjliga.

På grund av den ibland mycket höga urladdningsfrekvensen synkroniseras neuralkretsarna från medulla oblongata , den långsträckta märgen, till elektroplaxen med axelstammar av olika längd och tjocklek . Denna synkronisering bygger på principen om elektriskt motstånd. De tjockare "linjerna" har lägre elektriskt motstånd och går direkt till de mer avlägsna elektroplaserna. De tunnare leder elektriska impulser långsammare och springer "i en rondell" till de närmare elektriska cellerna.

Mormyriderna har tuberösa organ och mormyromaster för elektrisk mottagning.

Elektronisk kommunikation mellan fisk
Videoinspelning av den elektriska signalen från en manlig afrikansk Paramormyrops sp. i Gabon när man begär en kvinna

kommunikation

Eftersom förändringarna i faser, amplituder (tubulära, Mormyromast, tuberösa organ) och likspänningspotential (ampuller) mäts parallellt och dessa förstärks och kombineras neuronalt, kan djuren skilja mellan specifika och främmande, liksom sexuella partners. Denna skillnad görs på grundval av formen av urladdning och upprepningshastighet, eftersom bastypen är art och könsspecifik och amplituden i samband med pausarnas längd möjliggör individuell igenkänning.

Från det faktum att dominerande djur har en högre urladdningsfrekvens kan man se att social interaktion också sker på detta sätt.

För uppvaktning och i fall av aggression huggar hanarna sina kontinuerliga utsläpp till korta skurar (kvittrar). Dessa kvittrar fungerar som en nödvändig nyckelstimulans för kvinnor att leka. En ökning av sändningsfrekvensen indikerar dock aggression.

Elektrisk kommunikationsradie är dock högst en meter.

Bioelektricitet som vapen

Stark elektrisk fisk är känd som tremor. Tremorfisk har vanligtvis inte tuberösa elektroreceptorer, men de tillhör den elektriska fiskgruppen och bör därför nämnas för fullständighetens skull.

Den elektriska ålen är ett särskilt exempel . Hela svansmuskeln (cirka 70% av kroppen) har omvandlats för att generera el. På grund av denna storlek är upp till 6000 elektrocyter anslutna i serie och parallellt, vilket leder till höga spänningar. Vuxna exemplar kan använda Elektroplax för att generera spänningar på minst 600 volt i cirka två millisekunder , de största upp till 860 volt och 1 ampere, vilket motsvarar en kortvarig effekt på 860 watt. Den elektriska ålen kan avge både starka och svaga elektriska urladdningar, som å ena sidan används för att fånga byte och å andra sidan för att avgränsa territoriet och för att hitta reproduktionspartner. Ålen fungerar som en elektrisk dipol med den positiva polen på huvudet och den negativa polen på svansspetsen.

Djuren skyddas från elektriska stötar av sig själva eller andra individer av den isolerande huden eller ytterligare fettlager runt vitala organ.

Elektriska strålar kan leverera elektriska urladdningar på 60 till 230 V och över 30  A för att förlama sina offer. När det gäller den fläckiga elektriska strålen kan strömstyrkan nå 50 A, varigenom detta extremt höga värde har bevisats med en spänning på 'endast' 60 V.

svälla

  • TH Bullock, CD Hopkins, AN Popper, RR Fay: Electroreception. Springer Handbook of Auditory Research. Springer Verlag, Berlin 2005, ISBN 0-387-23192-7 .
  • R. Eckert: Djurfysiologi . Thieme Verlag, Stuttgart 2002.
  • W. Heiligenberg: Neurala nät i elektrisk fisk . MIT Press, Cambridge, MA 1991.
  • G. Heldmaier, G. Neuweiler: Jämförande djurfysiologi . 1: a volymen, Springer Verlag, Berlin 2003.

Sekundär litteratur

  • RW Turner, L. Maler, M. Burrows: Elektroreception och elektrokommunikation. I: J Exp Biol, Vol. 202, 1999, s. 1167-1458.
  • G. von der Emde: Elektroreception. I: DH Evans (red.): Fiskens fysiologi. 2: a upplagan. CRC Press, Boca Raton (Florida) 1998, s. 313-343.

Individuella bevis

  1. ^ Günther Sterba : Världens sötvattensfisk. 2: a upplagan. Urania, Leipzig / Jena / Berlin 1990, ISBN 3-332-00109-4 .
  2. Ard Gerard H. Markx, Burçak Alp, Alastair McGilchrist: Elektroorientering av Schizosaccharomyces pombe i media med hög konduktivitet. I: Journal of Microbiological Methods. 50, nr 1, 2002, s. 55-62, doi: 10.1016 / S0167-7012 (02) 00012-X .
  3. ↑ a b Y. Dai, SE Law: Modellera det övergående elektriska fältet som produceras av ett laddat pollenmoln som kommer in i en blomma. I: Industry Applications Conference, 1995. Tretttionde IAS-årsmötet, IAS '95., Conference Record of the 1995 IEEE.
  4. ^ Yiftach Vaknin, S. Gan-Mor, A. Bechar, B. Ronen, D. Eisikowitch: Elektrostatiska krafters roll i pollinering. I: Plant Systematics and Evolution. 222, volym 1-4, 2000, sid 133-142.
  5. Ift Yiftach Vaknin, Samuel Gan-mor, Avital Bechar, Beni Ronen, Dan Eisikowitch: Är blommor morfologiskt anpassade för att dra nytta av elektrostatiska krafter vid pollinering? I: Ny fytolog. 152, nr 2, 2001, s. 301-306, doi: 10.1046 / j.0028-646X.2001.00263.x .
  6. ↑ a b Dominic Clarke: Upptäckt och lärande av blommiga elektriska fält av humlor. I: Vetenskap . Advance online-publicering av den 21 februari 2013, doi: 10.1126 / science.1230883
  7. ^ S. Edward Law: Jordbrukselektrostatisk sprayapplikation: en genomgång av betydande forskning och utveckling under 1900-talet. I: Journal of Electrostatics. 51, 2001, s. 25-42, doi: 10.1016 / S0304-3886 (01) 00040-7 .
  8. ^ Daniel Robert et al .: Nyheter och händelser. I: Eur J Ophthalmol. 10, nr 2, 2000, s. 132-136.
  9. ^ A b Victor Manuel Ortega-Jimenez, Robert Dudley: Spindelnätdeformation inducerad av elektrostatiskt laddade insekter. I: Vetenskapliga rapporter. 3, nr 2108 , juli 2013, doi: 10.1038 / srep02108 .
  10. Bod David Bodznick, R. Glenn Northcutt: Elektromottagning i lampor: bevis gjorde att de tidigaste ryggradsdjuren var elektromottagliga. I: Science 212, nr 4493, 1981, sid 465-467.
  11. ↑ Ad J. Kalmijn: Electro-orientering i hajar och rockor: teori och experimentella bevis. (PDF) Nej SIO-Ref-73-39. SCRIPPS Institution of Oceanography La Jolla Kalifornien, november 1973.
  12. ↑ Marcelo Camperi et al: Från morfologi till neural information: Skridskans elektriska känsla. I: PLOS Computational Biology. Volym 3, 2007, s 1083-1096, e113. doi: 10.1371 / journal.pcbi.0030113 .
  13. ↑ Wilfried Westheide, Gunde Rieger: Specialzoologi. Del 2: ryggradsdjur eller skallar . Springer-Verlag, 2014, ISBN 978-3-642-55436-0 , pp. 224 ( begränsad förhandsgranskning i Google Book Search [nås 15 december 2017]).
  14. ↑ Kurt Fiedler: Textbook of Special Zoology, Volume II, Part 2: Fish . Gustav Fischer Verlag Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6 , s. 112-119.
  15. ^ Nicole U. Czech-Damal et al: Elektroreception in the Guyana dolphin (Sotalia guianensis) . In: Proceedings of the Royal Society B . Volym 279, nr 1729, 2011, s 663-668, doi: 10.1098 / rspb.2011.1127
  16. Ak GN Akoev, NO Vol'pe: Analys av mekanismen för uppfattning av temperaturstimuler av ampullen av Lorenzini från Svarta havsskridskor. I: Fiziol Zh SSSR Im IM Sechenova. Volym 64, 1978, sid 1681-1688.
  17. ↑ GA Unguez, HH Zakon: Fenotypisk omvandling av distinkta muskelfiberpopulationer till elektrocyter i en svagt elektrisk fisk. I: J Comp Neurol. Volym 399, 1998, s. 20-34. PMID 9725698
  18. ↑ T. Schikorski: Funktionell neuroanatomi hos det elektromotoriska systemet för den darrande havskatten Malapterurus electricus . Avhandling . Institutionen för biologi vid Johann Wolfgang Goethe-universitetet, Frankfurt am Main 1993, DNB 94312669X .
  19. ↑ Fakta om Amazon Shocker . I: Nat Geo WILD . 6 juni 2014 ( nationalgeographic.com [nås 9 december 2016]).
  20. ↑ Monster ål, monster chock? (Inte längre tillgängligt online.) I: Nat Geo TV Blogs. 21 juli 2014, arkiverad från originalet den 10 december 2016 ; Hämtad 9 december 2016 . Info: Arkivlänken infogades automatiskt och har ännu inte kontrollerats. Kontrollera original- och arkivlänken enligt instruktionerna och ta bort detta meddelande. @ 1@ 2Mall: Webachiv / IABot / tvblogs.nationalgeographic.com
  21. ↑ Hur genererar elektriska ålar en spänning och varför blir de inte chockade i processen? I: Scientific American . ( Scientificamerican.com [nås 9 december 2016]).
  22. ↑ Kathrin Passig, Aleks Scholz, Kai Schreiber: Det nya lexikonet om okunnighet: Vad det hittills inte har funnits något svar på . Rowohlt E-Book, 2011, ISBN 978-3-644-11011-3 ( begränsad förhandsgranskning i Google Book Search [nås 6 maj 2016]).

webb-länkar

  • CC Bell: Mormyromast-elektroreceptororgan och deras afferenta fibrer i mormyrfisk. III. Fysiologiska skillnader mellan två morfologiska typer av fibrer . I: Journal of Neurophysiology . tejp 63 , nr. 2 , 1990, s. 319-332 , doi : 10.1152 / jn.1990.63.2.319 .
  • A. Roth: Om funktionen hos elektroreceptorerna i havskattens hud (Ictalurus): Jonernas påverkan i sötvatten . I: Journal of Comparative Physiology . tejp 75 , 1971, s. 303-322 , doi : 10.1007 / BF00340683 .
  • Johannes Günther, Gaby Markwirth, Olaf Zimmer: Elektroreceptorer.
  • Otto Schlappal, Andreas Schwarzkopf, Jan Trautmann, Torsten Roßmann: Elektrisk fisk: Signalgenerering och mottagning. Funktion, struktur och användning av elektriska organ . Technical University, Darmstadt 2008 ( PDF ( Memento från 18 september 2017 i Internetarkivet ) - 746 kB).
  • Sönke von den Berg: Gnathonemus petersii eller elefantnäsfisken. (Finns inte längre online.) I: Elektrisk fisk del 1/5. 2008, arkiverad från originalet den 25 oktober 2018 .;