Tusenfoting

Tusenfoting
obestämd dubbelpod

obestämd dubbelpod

Systematik
utan rang: Bilateria
utan rang: Primal mun (protostomi)
Över bagageutrymmet : Smältande djur (Ecdysozoa)
Bagageutrymme : Leddjur (Arthropoda)
Delstam : Tusenfoting
Vetenskapligt namn
Myriapoda
Latreille , 1802
Klasser

De tusenfotingar (Myriapoda, German: Myriapods eller Myriopods; colloquially också tusenfotingar ) är en sub-stam av de artropoder (leddjur). De inkluderar uteslutande landsbygdsformer med ett mestadels två- eller tresiffrigt antal ben.

Ibland är termen tusenfot begränsad i en smalare mening till klassen av mestadels växtätande bipeder , som utgör majoriteten av gruppen med cirka tiotusen kända arter. Tre tusen kända arter inkluderar den köttätande tusenfoten . Det finns också de mindre grupperna av dvärgkaplarna och spetsarna .

Burning av tusenbenet

Tusenfotingar har en kropp som är uppdelad i två sektioner ( tagmata ): En huvudkapsel, som består av flera sammansmälta segment, följs av en stam med en liknande (homonom) struktur med minst fyra benbärande segment.

huvud

Huvudkapseln på tusenbenet har ett par antenner och två eller tre par munstycken anslutna till den. Antennerna är lemantenner där varje lem har sina egna muskler. Antennerna på Chilopoda och Symphyla är enkla och lite modifierade. Diplopoderna har karakteristiska, vinklade (knäböjda) antenner bestående av åtta segment, vars sista länk har fyra stora sensoriska kottar. Pauropodernas antenner är uppdelade med flera antennflageller. Antennerna följs av ett limbless segment (intercalary segment), vilket motsvarar det för kräftdjurens andra antenner. Munhålan börjar med en - ofta tandad - överläpp (labrum) som stänger av den överst, följt av ett par underkroppar och två par maxiller . Diplopoda och Pauropoda har bara ett par maxiller, här kallade Gnathochilarium. Här har antingen båda paren av maxillae smält ihop eller en har gått helt förlorad. I symfylen är paren av maxillor ganska lika varandra. I Chilopoda är det andra paret av maxillae långsträckta och liknar benet. I Pauropoda är mundelarna mer eller mindre reducerade och förenklade.

Underkroppens struktur är karakteristisk för tusenbenen: underkäken är nästan alltid uppdelad i två inbördes rörliga sektioner (i Diplopoda till och med tre). Tentorium , en skelettstruktur som sitter inuti huvudet, är involverad i rörelsen av underkäken . Musklerna som drar ihop mandiblesna ( adduktorerna ) startar inte på själva underkäken, utan på tentorium, som bildar en led med basen av underkäken. Den består av två rörligt monterade längsgående stag som är anslutna med en tvärbalk. Det mobila, svängande tentoriet finns inte i någon annan grupp leddjur.

Ögon utvecklas i många Chilopoda och Diplopoda, medan Symphyla och Pauropoda alltid är ögonlösa. Ögonstrukturen skiljer sig ganska mycket från varandra. Många Chilopoda (Lithobiomorpha, Scolopendromorpha utom Cryptopidae, Craterostigmomorpha) har ett annat antal enkellinsiga, knappformade oceller . Scutigeromorpha har riktiga komplexa ögon , som skiljer sig i sin fina struktur från insekter och kräftdjur. Diplopoda har komplexa ögonliknande ögonfält som består av många ommatidier, som är ordnade i rader. Under rötningen av de unga stadierna läggs en rad ögon till i varje steg. Ommatidierna skiljer sig också avsevärt i sin fina struktur från Tetraconata (insekter och kräftdjur); i synnerhet har de inte en kristallkotte, utan har istället en kraftigt förtjockad lins (hornhinna). Huruvida man betraktar dessa ögonformer som modifierade, reducerade formationer som härrör från komplexa ögon, eller som oberoende parallella utvecklingar härledda från samma grundformer, beror på hypotesen om förhållandena mellan tusenfotingarna.

skrov

Den enhetliga stammen med många par ben är det mest slående inslaget på tusenbenet. Faktum är att stammen i de olika klasserna av tusenfotingar är konstruerad annorlunda. Kroppen är platt eller rund. På ovansidan (dorsalen) av Chilopoda och Symphyla finns en rad ofta något överlappande ryggsköldar (tergiter). I Chilopoda följer alltid en kort och en lång tergit varandra i en karakteristisk sekvens (undantag: sjunde och åttonde tergiten, som båda är långa). De tergites av de dvärg skida är utformade på olika sätt, ofta halvmåneformade eller dras ut i triangel tips på baksidan; i vissa marklevande former är de delvis reducerade och uppdelade i två par plattor som ligger bredvid varandra. I vissa segment delas de ofta på tvärs och delas i par som ligger bakom varandra. I Diplopoda sammanfogas två på varandra följande segment för att bilda ett dubbelsegment (med två par ben), i de flesta (Helminthomorpha) är kroppen omgiven av nästan stängda ringar pansrade av kalciumkarbonat, som bara avbryts av benraderna .

I princip bär varje segment ett par ben. Men det första och sista segmentet är ofta olika. Chilopodas första stammsegment är fäst vid huvudet. Detta segment bär kraftfulla par ben, kända som maxillipedes, som har giftiga klor och används för (rov) näring. I många arter av de andra grupperna har det första segmentet dock inga eller kraftigt reducerade benpar. Mycket ofta sitter ett eller två segment i slutet av kroppen utan några extremiteter.

Benen är antingen i sidled (Chilopoda) eller på bålens ventrala sida (Diplopoda). Benen är uppdelade i sex eller sju segment, med namnet coxa - trochanter - prefemur - lårben - (post femur) - tibia - tarsus. Diplopoda har en lem, post femur mer. Deras vinklade ben bildar ett knäledsliknande gångjärn. Dessutom finns det en pretarsus, som vanligtvis sitter en enda (oparad) klo.

Om antalet ben

Som namnet antyder har vissa tusentals arter ett stort antal ben - med cirka 750 ben räknades de flesta i arten Illacme plenipes . Den bokstavliga tusenfoten existerar inte. Men inte alla arter har ett så stort antal ben. Särskilt de mest primitiva, systematiskt mest grundläggande grupperna har relativt få benpar. Det antas därför att det höga antalet ben kanske inte representerar en primitiv, men en egenskap som erhållits senare i utvecklingen. Frågan är svår att avgöra, eftersom inga fossiler av representanter för den förfäderna gruppen tusenfotingar har hittats hittills.

Inom tusenbenen finns grupper med olika utvecklingsvägar:

  • Epimorfos: Djuren kläcks från ägget med sitt sista antal segment och ben.
  • Anamorfos: Alla segment är inte närvarande vid kläckning, deras antal ökar med tillväxt och smältning.
Det finns två olika sätt inom anamorfos:
  • Hemianamorfos: Vid något tillfälle kommer djuret att nå ett visst antal segment som är fast, beroende på art. Det tappar inte längre sin hud (teloanamorfos), eller så förblir antalet segment detsamma för de efterföljande rivningarna.
  • Euanamorfos: Djuret får segment med varje molt, ett fast slutligt tal syns inte.
Det finns därför inget fast bennummer för arter med euanamorfos, detta är individuellt annorlunda.

Inom tusenbenen kan man skilja mellan följande grupper:

  • Relativt litet, fast antal ben. z. B. 12 par ben i Symphyla, 15 i Scutigeromorpha och Lithobiomorpha (Chilopoda). Det minsta antalet som förekommer är 8 i Pauropoda (förmodligen minskat i andra hand).
  • relativt högt, fast antal ben. z. B. 21 eller 23 par i Scolopendromorpha, 49 eller 51 i många Diplopoda.
  • högt, ofixerat antal ben. Diplopoder: upp till 216 par ben i Platydesmida, upp till 380 i Siphonophorida (jfr rekordhållaren ovan). I chilopodernas släkt finns det upp till 194 par ben i Geophilomorpha.

Med arter av släktet Scolodendropsis (Chilopoda, Scolopendromorpha) kan det visas att närbesläktade arter i samma släkt ibland har 21 eller 23, ibland 39 eller 43 par ben; här är det rimligt att anta att antalet segment har fördubblats till följd av en enda mutation.

Situationen görs ännu mer komplicerad av det faktum att antalet ben, dorsala plattor (tergiter) och andra segmentstrukturer i olika Myriapods inte behöver matcha. I Saftkugler Glomeris utvecklas uppenbarligen dorsala och ventrala sidor oberoende av varandra i embryot, så att det inte finns något behov av ett fast antal segment som skulle vara gemensamma för båda.

Tusenfotars systematik

Externt system

Traditionellt var det genomgående luftstrupen som andades tusenben med Sechsfüßern (vars huvudsakliga grupp, insekterna är) som Tracheentiere sammanfattade. Detta tålde dock inte senare undersökningar.

Nyare arbete med morfologin, särskilt nervsystemet, ögonens fina struktur och många molekylära stamtavlor (baserade på homologa DNA -sekvenser) har tydligt visat att Hexapoda (inklusive insekter) och kräftdjur (Crustacea) representerar en gemensam linje av härkomst heter det vanligtvis "Tetraconata" efter konstruktionen av ögonen. Följaktligen kan tusenfotingar och hexapoder inte vara systergrupper, som tidigare antagits nästan säkert i årtionden. Denna gruppering, som kallades luftrör (Tracheata, även "Atelocerata") efter andningsorganen , verkade vara välgrundad i förväg enligt morfologiska kriterier. Av de dussintals molekylära studier, omfattande och metodiskt mer och mer sofistikerade, har inte en enda bekräftat detta. Tusenfotens och Hexapodas gemensamma egenskaper är därför med hög sannolikhet konvergerande formationer, som främst är kopplade till övergången från vattenlevande till markform. Om Hexapoda inte är systergruppen till Myriapoda finns det inte längre något berättigat tvivel om tusenfotens monofyl. I motsats till en teori om zoologen Otto Kraus som rådde en tid , antar följaktligen den monofyletiska gemenskapen Myriapoda av alla moderna utredare.

Det finns fortfarande två hypoteser om tusenfoternas faktiska systergruppsförhållande. De flesta forskare tror att millipederna, Hexapoda och Crustacea tillsammans bildar en grupp som heter Mandibulata . Detta stöds av många morfologiska argument, till exempel strukturen hos mundelarna och nervsystemet, samt ett antal molekylära studier. Många andra molekylära studier gör dock också att det verkar tänkbart att käbebärarna (Chelicerata; inkluderar främst arachnider ) skulle vara de närmaste släktingarna till tusenfotingarna. Det finns inget argument för denna gruppering som kan baseras på morfologi (bortsett från ett särdrag hos nervsystemets embryonala bildning). Denna möjliga gruppering kallas "Myriochelata" eller "Paradoxopoda".

Hypotes 1:


 Artropoda  

 Chelicerata


  Mandibulata  

 Tusenfoting


  Tetraconata 

Kräftdjur


   

Hexapoda






Hypotes 2:

 Artropoda  

 Myriochelata 

Tusenfoting


   

Chelicerata



 Tetraconata 

Kräftdjur


   

Hexapoda





Internt system

Den interna systematiken i Myriapoda är relativt väl säkrad.

Så tvåbenen och spetsarna bildar taxonen Dignatha på grund av flera välgrundade egenskaper. Dessa funktioner är en sammansmältning av basalbenen i den första maxillan för att bilda en underläpp (gnathocilarium), förlusten av den andra maxillan eller rudimentär fastsättning av densamma vid embryonal utveckling, könsöppningar i det andra segmentet, trakealöppningar nära benen , ungt djur med bara tre par ben.

Dignatha bildar i sin tur taxonen Progoneata med pygmapoderna på grund av tarm- och fettkroppsbildningen i äggulan och strukturen hos mekanoreceptorerna ( trichobothria ).

Tusenfotiga plågor

I vissa fall sker en massåtergivning av tusenfotingar, troligen på grund av milda väderförhållanden och billig matförsörjning. Invånarna i den bayerska staden Obereichstätt kände sig irriterade över den massiva förekomsten av diplopoden Megaphyllum unilineatum . Tillsammans med vattenföreningen reste samhället en 200 m lång och 30 cm hög skyddande vägg i utkanten.

Kommun Rons i Vorarlberg, Österrike, har plågats av cylindroiulus caeruleocinctus varje vår under flera år sedan 2000 . Där bekämpades tusenfotingarna med rovkvalster och kiselgur .

I Tyskland observerades huvudsakligen massvandringar i Ommatoiulus sabulosus och Cylindroiulus caeruleocinctus , mindre ofta i Julus scandinavius , Julus scanicus och Ophyiulus pilosus . O. sabulosus migrerar mestadels på våren och sommaren under särskilt fuktigt och varmt väder. Ljusa, steniga och solbelysta områden är att föredra. Djuren klättrar också upp i buskar, träd och husväggar, så att de ofta kan komma in genom öppna fönster. Svärmarna består av vuxna och nästan vuxna djur. Eftersom honor dominerar i flockarna dras slutsatsen att sökandet efter lämpliga livsmiljöer för parning och äggläggning kan vara en orsak till massvandringarna. Gynnsamma klimatförhållanden, till exempel flera milda vintrar inom några år, kan leda till överbefolkning, vilket i slutändan utlöser svärmar på jakt efter fria livsmiljöer.

Terrariumhållning

Tusenfotingar, särskilt de större tropiska arterna, hålls också ofta som terrariedjur. Liksom alla andra djur kräver de regelbunden vård och art-lämpligt boende, men de har fördelen att de är mycket billiga att underhålla. De flesta arter behöver inte levande mat eller speciell belysning, och vanligtvis ingen uppvärmning heller. Jordsubstratet med halvruttna löv, vitt ruttet trä och ett och annat utbud av frukt är vanligtvis tillräckligt för dem .

bilder

  • Närbild av huvudområdet, vilket kan vara viktigt att bestämma

  • Millipede
    Spirostreptidae spec. 4: e

  • Polipeder vid parning

  • Spirostreptus seychellarum ,
    en Millipede

  • Vågigt mönster vid rörelse (8 MB)

litteratur

  • Donald T. Anderson (red.): Invertebrate Zoology. 2: a upplagan. Oxford University Press, Melbourne et al.2001, ISBN 0-19-551368-1 , kap. 12, s. 275.
  • Richard SK Barnes, Peter Calow, Peter JW Olive, David W. Golding, John I. Spicer: Ryggradslösa djur. En syntes. 3: e upplagan. Blackwell Science, Oxford et al. 2001, ISBN 0-632-04761-5 , kap. 8.5.3a, s. 181.
  • Richard C. Brusca, Gary J. Brusca: Ryggradslösa djur. 2: a upplagan. Sinauer Associates, Sunderland MA 2003, ISBN 0-87893-097-3 , kap. 18, s. 637.
  • Wolfgang Dohle : Progoneata. I: Wilfried Westheide , Reinhard Rieger (red.): Special zoologi. Del 1: Protozoer och ryggradslösa djur. 2: a upplagan. Gustav Fischer et al., Stuttgart et al. 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2 , s. 592-600.
  • Janet Moore: En introduktion till ryggradslösa djur. Cambridge University Press, Cambridge et al. 2001, ISBN 0-521-77914-6 , kap. 14.6, s. 217.
  • Edward E. Ruppert, Richard S. Fox, Robert D. Barnes: Invertebrate Zoology. Ett funktionellt evolutionärt tillvägagångssätt. 7: e upplagan. Thomson-Brooks / Cole, Belmont et al. 2004, ISBN 0-03-025982-7 , kap. 20, s. 702.
  • Shurá Sigling: Praktisk guide tusenfotingar. Chimaira, Frankfurt am Main 2010, ISBN 978-3-89973-488-1 .

webb-länkar

Commons : Millipedes  - Samling av bilder, videor och ljudfiler
Wiktionary: Millipede  - förklaringar av betydelser, ordets ursprung, synonymer, översättningar

Individuella bevis

  1. ↑ z. B.
  2. ↑ a b Gregory D. Edgecombe (2004): Morfologiska data, nuvarande Myriapoda och myriapod-stamgruppen. Bidrag till zoologi, 73 (3). Arkiverad kopia ( minne av den ursprungliga från 18 jan 2012 i Internet Archive ) Info: Den arkiv länk infördes automatiskt och har ännu inte kontrollerats. Kontrollera original- och arkivlänken enligt instruktionerna och ta sedan bort detta meddelande. @1@ 2Mall: Webachiv / IABot / dpc.uba.uva.nl
  3. ↑ Markus Koch: Monofyl av Myriapoda? Pålitlighet för aktuella argument. I: African Invertebrates , nr 1, volym 44, augusti 2003, ISSN  1681-5556 , s. 137-153.
  4. ^ William A. Shear & Gregory D. Edgecombe (2010): Myriapodas geologiska rekord och fylogeni. Arthropod Structure & Development 39: 174-190. doi : 10.1016 / j.asd.2009.11.002
  5. ↑ Steffen Harzsch, Roland R. Melzer, Carsten HG Müller (2007): Mekanismer för ögonutveckling och utveckling av leddjurets visuella system: Myriapodas laterala ögon är inte modifierade insektsommatidier. Organismer, mångfald och utveckling 7: 20-32. doi : 10.1016 / j.ode.2006.02.004
  6. ↑ HF Paulus (2000): Phylogeny of the Myriapoda ± Crustacea ± Insecta: ett nytt försök med fotoreceptorstruktur. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 38: 189-208. doi : 10.1046 / j.1439-0469.2000.383152.x
  7. ^ Paul E. Marek & Jason E. Bond : Hotspots för biologisk mångfald: återupptäckt av världens leggiest djur . I: Naturen . 441, 8 juni 2006, s. 707. doi : 10.1038 / 441707a . "Nej"
  8. ^ Giuseppe Fusco (2005): Stammsegmentnummer och sekventiell segmentering i myriapoder. Evolution & Development 7 (6): 608-617.
  9. ↑ Alessandro Minelli, Amazonas Chagas Junior, Gregory D. Edgecombe (2009): Saltationell utveckling av stammsegmentnummer i tusenben. Evolution & Development 11 (3): 318-322 doi : 10.1111 / j.1525-142X.2009.00334.x
  10. ↑ R. Janssen, N.-M. Prpic, WGM Damen (2004): Genuttryck antyder avkopplad dorsal och ventral segmentering i tusenfotiga Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda). Utvecklingsbiologi 268: 89-104
  11. ^ Nicholas J. Strausfeld & David R. Andrew (2011): En ny syn på insekt-kräftdjurrelationer I. Slutsatser från neural kladistik och jämförande neuroanatomi. Arthropod Structure & Development Volume 40, Issue 3: 276-288. doi : 10.1016 / j.asd.2011.02.002
  12. ↑ Stefan Koenemann, Ronald A. Jenner, Mario Hoenemann, Torben Stemme, Björn M. von Reumont (2010): Arthropod fylogeni återbesökt, med fokus på kräftdjur. Arthropod Structure & Development 39: 88-110.
  13. ^ Gregory D. Edgecombe (2010): Arthropod fylogeni: En översikt från morfologins perspektiv, molekylära data och fossilregistret. Arthropod Structure & Development 39: 74-87.
  14. ↑ Gregory D. Edgecombe (2011): Phylogenetic Relationships of Myriapoda. I: Alessandro Minelli (redaktör): Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda (volym 1). Brill Academic Publishers. ISBN 90-04-15611-9 .
  15. ^ O. Rota-Stabelli, L. Campbell, H. Brinkmann, GD Edgecombe, SJ Longhorn, KJ Peterson, D. Pisani, H. Philippe, MJ Telford: En kongruent lösning för artropod fylogeni: fylogenom, mikroRNA och morfologi stödjer monofyletisk mandibulata . I: Förfaranden. Biologiska vetenskaper / Royal Society. Volym 278, nummer 1703, januari 2011, s. 298-306, doi : 10.1098 / rspb.2010.0590 , PMID 20702459 , PMC 3013382 (fri text).
  16. ↑ Bitsch, J., Bitsch, C., Bourgoin, T., D'Haese, C. (2004): Den fylogenetiska positionen för tidiga hexapodlinjer: morfologiska data motsäger molekylära data. Systematisk entomologi 29: 433-440. doi : 10.1111 / j.0307-6970.2004.00261.x
  17. ↑ J. Mallatt & G. Giribet (2006): Vidare användning av nästan fullständiga 28S- och 18S -rRNA -gener för att klassificera Ecdysozoa: 37 fler leddjur och en kinorhynch. Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (3): 772-794.
  18. ^ Charles E. Cook, M. Louise Smith, Maximilian J. Telford, Alberto Bastianello, Michael Akam (2001): Hox -gener och leddjurens fylogeni. Nuvarande biologi 11: 759-763.
  19. ^ Jason Caravas & Markus Friedrich (2010): Av kvalster och tusenfotingar: Senaste framstegen med att lösa leddjursträdets bas. Bioessays 32: 488-495. doi : 10.1002 / bies.201000005
  20. ^ Georg Mayer & Paul M. Whitington (2009): Velvet mask -utveckling länkar myriapoder med kelicerater. Proceedings of the Royal Society London Series B 276, 3571-3579. doi : 10.1098 / rspb.2009.0950
  21. ↑ Frederik Obermaier: Med Fleischkas-Schifferln mot tusenfotingar I: Stern 28 oktober 2007
  22. ↑ Millipede invasion i Röns. ORF Vorarlberg , 17 maj 2006, öppnade den 26 december 2020 .
  23. ↑ Klaus Zimmermann: Invasionen av Schnurfüsser . I: PCN Pest Control News . 56 (14 april), s. 29-31 .
  24. ↑ Harald Hauser, Karin Voigtländer: Doppelfüßer (Diplopoda) Tyskland. 1: a upplagan. DJN-German Youth Association for Nature Observation, Göttingen 2019, ISBN 978-3-923376-26-X .