Brood Parasitism

Vassångaren matar den nästan fullfjädrade gökan

Broodparasitism är beteendet hos vissa djurarter att inte själva inkubera sin koppling utan att ha det kläckt av surrogatföräldrar ( värdar ) som sedan tar på sig efterföljande utfodring och hantering av de mest främmande unga djuren. Det mest kända exemplet på en europeisk avelsparasit är gök , som inte höjer sina egna unga fåglar. De flesta fågelparasiterna finns dock i Afrika: 50 arter bryr sig inte om deras yngel där, medan det i Sydostasien gäller 34 fågelarter.

Brood parasitism är främst en ornitologisk term, men den används också i andra zoologiska områden, såsom entomologi . I de flesta fall leder avelsparasitism till en reproduktiv nackdel hos värdföräldrarna. De avels parasiter minskar därmed sina kostnader för grubbla vård eller grubbla vård . Detta sparar dem besväret med att leta efter mat för sina avkommor, vilket gör det möjligt för dem att hitta mer mat åt sig själva och därmed lägga fler ägg. Nackdelen med denna reproduktiva strategi är att vissa värdar känner igen den främmande kopplingen och antingen tar bort den eller startar en helt ny koppling.

På tyska, parasitiska djur har ofta suffixet Kuckucks ~ , t ex göken anka , gök bin eller göken whiskered havskatt .

Man skiljer mellan intraspecifik och interspecifik avelsparasitism.

Intraspecifik avelsparasitism

Koppling av en ryper ( Falcipennis canadensis ) Den genomsnittliga kopplingsstorleken för denna art är 5 ägg; en 14-koppling indikerar deltagandet av flera kvinnor

I denna variant av parasitisering lägger en hona av en art sina ägg i boet av samma art, huruvida den också inkuberar en koppling av ägg skiljer sig både individuellt och artsspecifikt. Intraspecifik avelsparasitism är svår att upptäcka, så att den kan förekomma oftare än tidigare antagits. Många ankor och några koloniuppfödare, som tårnet eller någon svallart, visar åtminstone ibland detta beteende. När kopplingar är ovanligt stora måste denna form av parasitering också övervägas. Emellertid är gränserna för samhällsavel suddiga, så att det inte alltid är möjligt att tala om ett parasitiskt beteende som minskar värdens chanser att reproducera sig.

Interspecifik avelsparasitism

Kvinnlig av brunhårig cowbird - Brunhårig cowbird är bland de obligatoriska avelsparasiterna
Brunhuvad cowbird ägg i boet av
White-bellied Phoebetyrann ( Sayornis phoebe )
Koppling av rödstart med gökägg. Det är det vänstra, något större ägget.

I interspecifik avelsparasitism kan det parasitiska beteendet alltid bestämmas. Vanligtvis läggs bara ett ägg per bo. Om avkomman växer upp i främmande bon är de vanligtvis större än de unga av värdföräldrarna och kan till och med bli betydligt större än sina värdföräldrar själva. Som ett resultat av denna storleksfördel får de mer mat än värdarna till värdföräldrarna och kan ofta kasta de andra unga fåglarna och andra ägg ur boet strax efter kläckningen så att de förblir ensamma i boet.

Facultative Brood Parasitism

Interspecifik avelsparasitism kan förekomma fakultativt eller obligatoriskt.

Fakultativt parasitiska föräldrar producerar vanligtvis sin egen koppling, men ökar deras reproduktion genom att lägga ägg i värdbon. Värdföräldrarna brukar uppfostra den konstiga ungen bredvid sin egen, så att en stark synkronisering mellan parasiten och värden är nödvändig med avseende på äggstorlek, inkubationstid och utfodringsvanor.

Obligatorisk avelsparasitism

Obligatoriska avelsparasiter, av vilka cirka 100 arter hittills är kända, tar inte hand om sin egen koppling. De lägger sina ägg individuellt, sällan i par, i värdföräldrarnas bon, varigenom valet av värdar kan vara mycket olika, både i antal och typ. Vissa arter, såsom cowbird , parasiterar andra blackbirds nästan uteslutande . Alla änka fåglar (Viduinae) parasitera enskilda arter av finkar (Estrildidae). Finchägg och ungar skjuts inte ut ur boet av kläckande änkfåglar. Snarare växer de upp tillsammans med sina styvsyskon. De visar inte bara samma kroppsfjäderdräkt, struphuvudmarkeringar, papiller eller näbbkanter som unga magnifika finkar utan liknar dem också i sina tiggrörelser och ljud. Specialiseringen inom vissa typer av värdar har avancerat så långt att framgångsrika män har bemästrat både sin egen art och värdens sång.

På samma sätt verkar alla representanter för honungsindikatorerna (Indicatoridae) vara obligatoriska avelsparasiter.

Beteendeanpassningar av gökar som möjliggör avelsparasitism

Interspecifik kull parasitism har etablerat sig särskilt framgångsrikt i fågeln familjen av den göken (Cuculidae), varav omkring 140 arter 57 arter är obligata parasiter. Vissa andra parasiterar medan de bibehåller sin egen avelsvård endast när möjligheten är lämplig, ett beteende som evolutionärt ses som en övergångsfas till den obligatoriska avelsparasitismen. I gök som är skyldiga att vara avelsparasitiska är den parasitiska kvaliteten på beteendet mycket hög, eftersom kopplingen eller värdens ungar vanligtvis avlägsnas antingen av den läggande kvinnan eller senare av parasiten som just har kläckt. För detta ändamål har många typer av gök utvecklat ett antal anpassningar:

  • Synkronisering av äggmognad : Äggmognad stimuleras sannolikt genom att observera en potentiell värds byggnadsaktiviteter.
  • Accelererad äggläggning : När det gäller avelsparasiter måste äggen läggas mycket snabbt, eftersom värdföräldrarna kan reagera känsligt på störningar. Vissa typer av gök kan hålla det färdiga ägget i äggledaren så att de kan lägga mycket snabbt om tillfället uppstår. Edgar Chance kunde bevisa i en fältstudie att gökens honor, som också är hemma i Centraleuropa, bara behöver 10 sekunder för att lägga ägget. Blå gök behöver bara tre sekunder för att lägga sina ägg i kråkornas öppna bon. De är beroende av denna hastighet eftersom kråkor är betydligt större i storlek, skulle attackera kvinnor nära boet och kan orsaka betydande skador på grund av skillnaden i storlek.
  • Äggstorlek och äggmimicry : Många gökar har sina ägg anpassade i färg och storlek till de av deras värdföräldrar, vanligtvis föredras en art av värdfågel. För gök, i fallet med blåaktiga ägg, kunde det klargöras hur det är möjligt för kvinnlig gök att matcha de lagda äggen till kopplingen: kvinnorna har W-könskromosomer på sina W-könskromosomer (som med andra fåglar, Honor har ZW-kromosomer, män ZZ-kromosomer) både preferensen för en viss värdfågelart (t.ex. den vanliga rödstarten med blåaktig koppling) såväl som äggets färg (blåaktig) och mönster (enhetlig). Hanens gök bär å andra sidan ingen genetisk information om äggfärg, mönster och värdslag. Denna anpassning till enskilda värdfåglar saknas i den vanliga huckoo. Deras ägg är dock färgade för att matcha de hos flera arter av fåglar.
  • Borttagning av värdfågelens ägg och ungfisk : Bara kläckte gökar av vissa släkt ( Cuculus , Caccomantis och Chrysococcis ) kastar ägg och ungfisk från värdföräldrarna ut ur boet genom vissa skyffelrörelser i ryggen. Vissa arter har utvecklat en liten ihålig rygg för detta.
  • Högre självsäkerhet : speciellt kycklingar från de flesta parasitiska gökarter, men också kycklingar från andra avelsparasiter kläcker sig efter en kortare inkubationsperiod än hos värdföräldrarna och växer mycket snabbt, särskilt under de första dagarna. Detta ger dem en avgörande utfodrings- och tillväxtfördel jämfört med de andra ynglingarna.

Josef Reichholf ansåg att kullen parasitism av göken finns i Europa utvecklade evolutionärt som en reaktion på den konkurrensnackdel i förhållande till andra sångfåglar med förmåga att effektivare jaktmetoder på grund av sin storlek och konstruktion. Som ett resultat matar gökor ofta på håriga larver och giftiga fjärilar, som kastas av andra sångfåglar, men som de inte kunde mata sina ungar med. Han ser också ätandet av värdfågelägg av kvinnliga gökor (så många som de lägger i samma bo) som ett tidigare inledande skede av den nuvarande avelsparasitismen.

Värdfågelartens egenskaper

De flesta gökarter är specialiserade på några fågelarter. Lämpliga värdfågelarter har vanligtvis följande egenskaper:

Eremitgökens unga fågel matas av en caprod .
  • Tillgängligt bo : Boet måste antingen vara öppet högst upp, eller, i fallet med ett bollbo, ha en öppning som är tillräckligt stor för att honan kan glida in. Många avelsparasitiska arter är också beroende av ställvakt nära värdfågelartens bo. Detta gör det möjligt för yngelparasiterna att observera värdfågelboet och fånga ögonblicket när värdfågelföräldrarna inte är i närheten av boet. Till exempel är boen från gödningens värdfågelarter av gök mindre parasitiserade ju längre bort de är från häckar och skogsområden från vilka gök kan observera dem.
  • Lämplig kroppsstorlek för en framgångsrik inkubation av avelsparasitägget: Ägg av avelparasiten får varken vara för små, för annars har de för lite kontakt med avelsplatsen för värdfågeln eller för stora, för annars kan värdfågeln inte inkubera dem framgångsrikt. Från de parasitära parasiterna och deras respektive värdfågelarter, som hittills har undersökts närmare, har man dragit slutsatsen att gökägget kan vara upp till 46% mindre än värdfågelarten. Omvänt kan den inte vara mer än 35 till 38 procent större.
  • Livsmedel måste vara lämpliga för uppfödning av boskap : De flesta parasitiska fågelarterna är insektsätande. Följaktligen måste värdfågeln också vara en insektsätare. Det finns dock undantag från detta: Oryxväven som parasiteras av guldgöken äter främst gräsfrön, men guldgöboen växer fortfarande framgångsrikt i sina bon.
  • Konkurrensnackdel med häckande syskon : Nestlingarna hos den parasitära arten måste kunna kasta ägg och nestlings från värdfågeln ur boet mycket tidigt efter kläckning eller alternativt måste de visa ett starkare tiggeri för att få tillräckligt med mat .
  • Tillräckligt antal parasitiska bon : Värdfågelarterna behöver inte bara vara tillräckligt frekventa för att avelsparasitiska arter ska erbjuda en möjlighet att lägga ägg. De måste också föda upp vid en tidpunkt då avelsparasiten också kan lägga ägg.

Förmodligen observerar vissa avelparasiter beteendet hos värdföräldrarna efter att de har lagt äggen. Ibland har det visat sig att värdföräldrarnas bon och kopplingar förstördes av yngelparasiterna när de tog bort ägget som hade placerats under.

Ung honungsindikator med värdfågel (Cisticola)

Andra typer

Honungsindikatorer som är infödda i Afrika väljer ofta biätare som värdföräldrar , i vars avelshålighet de lägger ett enda ägg. Tillvägagångssättet för deras häckar skiljer sig från gökens, även om målet är detsamma; att göra anspråk på monopolet på föräldravård för sig själv ensam. Om kycklingen kläcks före avkomman från sina värdföräldrar använder den unga honungsindikatorn sin äggtand för att plocka sina ägg. Det angriper dock också unga djur som redan har kläckts direkt efter kläckningen. Fortfarande blind drar han henne antingen till grottans utgång eller dödar henne på plats. Under tiden har detta beteende bekräftats av filminspelningar.

Brood parasitism är utbredd bland insekter. Till exempel är alla getingbin (se även gökbin ) och vissa getingarter ( gökveps ) obligatoriska avelsparasiter. Wasp bin, även kallad gökbier på grund av sin avelsbiologi, parasiterar främst sandbiarter . Eftersom de flesta getingbin är värdspecifika kan en stark reproduktion av dessa insekter leda till att värdartens populationer kollapsar, vilket dock också leder till den lokala kollapsen hos den parasitiska arten. Det finns också ett antal obligatoriska avelsparasiter bland svävarflugorna , till exempel ( Volucella pellucens ), humlan .

Getingbi

Den enda fisken som är känd för att ha avelsparasitism är gökhåren ( Synodontis multipunctatus och S. grandiops ), som huvudsakligen förekommer i Tanganyikasjön och som skjuter sina ägg under de muggande cikliderna .

Vetenskapshistoria

Klassificering av enskilda arter som avelsparasiter

En indisk koel (Eudynamys scolopaceus), historiskt sett den första fågelarten för vilken avelsparasitism nämns.
Rödaxig cowbird, en av yngelparasiterna utanför göken

De äldsta referenserna till avelsparasitism kan hittas i de indiska vedorna omkring 2000 f.Kr. Chr.: Kommenterar beteenden hos skrifterna i dessa gökar som tillhör Eudynamys scolopaceus som är uppfostrad av en annan kallas en fågel. Ytterligare detaljer ges inte. Det var inte förrän omkring 375 e.Kr. att ett annat dokument från detta kulturområde registrerade att denna art användes i kråkor. Dessa klassificeras som de vanligaste värdfåglarna även idag. Grekiska naturfilosofer redan på 400-talet f.Kr. Kommenterade gökens parasitism, som är utbredd i Eurasien. Nästa omnämnande av en yngelparasitisk art kom från Jahangir , en härskare över Mughal Empire (1605–1627), som registrerade att Clamator jacobinus använde Timalien som värdfåglar .

År 1802 beskrivs avelsparasitism först för en fågelart som inte tillhör gökfamiljen: Félix de Azara , en av de viktigaste spanska Sydamerika-forskarna, noterade det året att svartfågeln var en avelsparasit i Paraguay och Argentina. År 1806 noterade den franska ornitologen François Levaillant att andra medlemmar av gökfamiljen, nämligen Cuculus clamosus , Cuculus gularis och den gyllene göken, är avelsparasiter . 1810 år senare rapporterade Alexander Wilson att den brunhåriga cowbird, en annan art utanför göken, inte själv höjer sina ungar. Han observerade en hona av den brunhåriga cowbird som satt på boet av en mörtviro och upptäckte lite senare att det fanns ett ägg i boet som tydligt skilde sig från de andra äggen i kopplingen. År 1853 citerade Alfred Brehm de första bevisen för jay-gökan att det var en avelsparasit. 1861 var det säkert att den röda ögonfågeln också fick sina unga fåglar uppfödda av konstiga föräldrar. 1867 upptäcktes detta beteende hos en representant för Honiganzeiger och hittade därmed en tredje familj där representanter praktiserade avelsparasitism. Den argentinska-brittiska ornitologen William Henry Hudson upptäckte 1874 att avelsparasitism också tillämpades på den röda-axade ko - fågeln. Han skrev om sin upptäckt att han inte var mindre stolt än om han hade upptäckt en ny planet på himlen. 1894 hittades detta beteende också i den jätte cowbird, vilket innebär att alla fem arter av släktet visar detta beteende. Inom familjen starlar , som cowbird tillhör, finns det inga andra representanter som visar avelsparasitism. År 1879 tilldelades yngelparasiterna med den grymma göken en annan art från gökfamiljen .

Klassificeringen av andra arter som avelsparasiter fortsatte under 1900-talet: Med änkfåglarna hittades en annan familj 1907 som tillhör avelparasiterna. Den randiga gökan klassificerades som en yngelparasit 1909 och påfågelgucken 1914. År 1918 upptäcktes det också att gökanden är en avelsparasitisk art bland andfåglar . Detta fastställdes för släktet Pachycoccyx 1936, påpekade den brittiska ornitologen Reginald Ernest Moreau 1939 att det fanns tillräckliga bevis för att klassificera släktet Cercococcyx som en parasit. För de flesta arter av detta släkt är det dock fortfarande oklart vad de typiska värdfåglarna är. Å andra sidan är fasansgökens värdfåglar kända , men har ännu inte observerat om den tar bort andra häckar och ägg från boet efter kläckning.

Orsaker till Brood Parasitism

Europeiska naturforskare frågade mycket tidigt om orsakerna till gökens beteende.

Den engelska prästen Edward Topsell förklarade i sitt The Fowles of Heaven 1614 gökens avelsparasitism med Guds mirakulösa verk. Skaparen har kompenserat för de försvunna föräldrarnas instinkter hos denna fågelart på sitt välvilliga sätt genom att andra fåglar skulle ta över uppgiften att uppfostra sina ungar åt honom. Den franska anatomisten Herissant (1752) och den brittiska pastorn och ornitologen Gilbert White (1789) kunde bara förklara bristen på föräldravård genom en anatomisk defekt som gjorde det omöjligt för dem att kläcka sina ägg själva. Emellertid avvisade den engelska landläkaren Edward Jenner denna avhandling 1788 genom ett praktiskt experiment. Han pressade två kläckta fågelägg under en gökbuk som växte i boet av en dunnock. Dessa kläckte framgångsrikt, vilket Jenner såg som bevis för att gökan är anatomiskt mycket bra kapabel att kläcka ägg. Jenner argumenterade emot det att gök stannade för kort en tid i sina sommarkvarter för att lyckas uppfostra sina egna ungar. I myrmarken runt Cambridge stannar göken bara sex veckor efter att ha lagt ägg innan den åker till sina vinterkvarter. Men det skulle ta åtta veckor från ägget till den oberoende unga fågeln. Så tidigt som 1824 argumenterade naturforskaren John Blackwall mot den att den tidiga migrationen av gök var mer en följd av avelsparasitism än dess orsak och påpekade också att avlägsnandet av andra ägg och unga fåglar av den nykläckta gökan var en förnuftig beteende i en avelsparasit. Å andra sidan kunde han inte förklara ursprunget till detta beteende. Detta var reserverat för Charles Darwin , som i det åttonde kapitlet i sitt stora verk On the Origin of Species , publicerat 1859 , förklarade gökens beteende från en evolutionär utveckling. Han påpekade också de positiva konsekvenserna av avelsparasitism: gök, befriad från föräldrarnas vård, kan lämna sina sommarområden tidigare och den unga fågeln växer upp utan konkurrens om mat. Darwin hävdade också att värdfågelns acceptans av gökägget var en missvisande instinkt.

Beteendejusteringar

Europeiska naturforskare har behandlat mycket detaljerade beteendeanpassningar av gök som gör det möjligt för den att utveckla avelsparasitism. Det är förmodligen den bäst studerade arten jämfört med andra avelsparasiter.

Den gyllene göken visar många beteenden som också finns i gökan

Likheten mellan gökägget och värdfågelägget kändes redan på 1700-talet. Mot slutet av 1800-talet gjordes försök att klargöra om de kvinnliga gökfåglarna kan anpassa färgen på sina ägg eller om de, liksom andra kvinnliga fåglar, lägger ägg vars skalfärg alltid är densamma. För att ta reda på, samlade ornitologer som August Carl Eduard Baldamus specifikt serier av gökägg, som man kunde vara säker på att de var och en kom från en kvinna på grund av artens territoriella beteende. Eftersom det visade sig att en kvinnas ägg var identiska, var man redan vid den tiden säker på att gök specialiserade sig på varje värdfågelart.

En noggrant genomförd fältstudie på flera kvinnliga gökor, som Edgar Chance genomförde mellan 1918 och 1925, klargjorde viktiga punkter i gökens beteende. Han kunde bevisa att kvinnor faktiskt föredrar att söka bo hos en värdfågelart, att de i förväg observerar bon hos sin värdfågel och att äggen läggs direkt i värdfågelboet inom några sekunder. Eftersom man om och om igen observerade kvinnliga gökar med ett ägg i näbben, hade man tidigare tänkt möjligt att honan lägger ägget sittande på marken och sedan tar det i näbben och lägger det i värdfågelns bo. Chance kunde bevisa att äggen som bärs av den kvinnliga gökan i näbben är ägg från värdfågelns koppling. År 1921 kunde han till och med filma hela processen med att lägga ägg. Resultaten av Chans forskning bekräftas av ett antal liknande fältstudier nedan. Det har också visats hos andra avelsparasitiska arter, såsom den gyllene göken, att beteendeanpassningar som finns i gök också förekommer hos andra avelsparasitiska arter.

litteratur

Enstaka kvitton

  1. ↑ a b Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 11.
  2. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 12.
  3. ↑ a b Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 31 och s. 32.
  4. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 102.
  5. ↑ Frode Fossoy, Michael D. Sorenson, Wei Liang, Torbjørn Ekrem, Arne Moksnes, Anders P. Møller, Jarkko rutila, Eivin Røskaft, Fugo Takasu, Canchao Yang, Bård G. Stokke: gammalt ursprung och maternal arv av blå gök ägg . I: Nature Communications , Volym 7, artikelnummer 10272, 12 januari 2016, doi: 10.1038 / ncomms10272 .
  6. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 100.
  7. ↑ a b Davies, s. 130
  8. ↑ Davies, s. 131.
  9. Stab En stick i mörkret: kycklingdödande av parasitiska honungledare . Hämtad den 7 april 2021.
  10. ↑ Naturliga födda mördare . Hämtad den 7 april 2021.
  11. ↑ a b Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 14.
  12. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 3.
  13. ↑ a b Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 19.
  14. ↑ a b Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 15.
  15. ↑ a b Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 18.
  16. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 20.
  17. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 22.
  18. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 24.
  19. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 17.
  20. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 4.
  21. ↑ a b c d Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 5.
  22. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 8.
  23. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 9.
  24. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 29.
  25. ↑ Naturens hemligheter: Gökens hemlighet (1922). Wild Film History, öppnad 16 juli 2016 .
  26. ↑ Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 82 till s. 87.