Dromaeosauridae

Dromaeosauridae
Utahraptor ostrommaysorum, en dromaeosaur från den nedre krita Nordamerika

Utahraptor ostrommaysorum , en dromaeosaur från den nedre krita Nordamerika

Temporal förekomst
Mellanjura till övre krita ( Bathonian till Maastrichtian )
168,3 till 66 miljoner år
Platser
Systematik
Dinosaurie (dinosauria)
Bäcken dinosaurie (Saurischia)
Theropoda
Coelurosauria
Deinonychosauria
Dromaeosauridae
Vetenskapligt namn
Dromaeosauridae
Matthews & Brown , 1922

Den dromaeosaurider är en grupp av theropod dinosaurier inom deinonychosaurider . De var små till medelstora, bipedala köttätare som troligen var nära besläktade med fåglarna (Aves). Karaktäristiskt för dessa fjädrade dinosaurier var en smal tryne, långa armar beväpnade med böjda klor, en stelnad svans och en förstorad skärformad klo på foten. Dromaeosaurider upptäcktes i Asien , Europa , Nordamerika , Sydamerika , Afrika och Antarktis och fanns i ungefär 100 miljoner år, från centrala jura till övre krita . I populärkulturen är dromaeosaurider också kända som rovfåglar.

funktioner

Storlek och fossilrekord

Storleksjämförelse av vissa dromaeosaurier
Skelett av Bambiraptor i Oxford University Museum of Natural History

Dromaeosaurider var små till medelstora djur. Storleken varierade från 47 till 63 centimeter lång och 200 till 600 gram i vikt för Microraptor zhaoianus till över sex meter i längd för Achillobator och Utahraptor . Enligt studier av paleontologer kring Alan H. Turner (2007) antyder de generellt små kroppsdimensionerna hos basarterna, dvs. de i början av utvecklingslinjen, att den gemensamma förfadern till alla dromaeosaurider bara var cirka 65 centimeter lång och 700 gram i vikt. En analogi finns också i den relaterade gruppen Troodontidae . Forskarna misstänker därför att en liten kroppsstorlek inte först utvecklades av fåglarna utan redan fanns i de gemensamma förfäderna till fåglarna, dromaeosauriderna och troodontiderna - en grupp som också sammanfattas som parader . Under utvecklingen av dromaeosauriderna ökade storleken drastiskt minst tre gånger oberoende av varandra: I Deinonychus och Unenlagia var det mer än två storleksordningar vardera , medan storleken på grupperingen Achillobator + Utahraptor ökade med tre order av storlek.

Med mer än ett dussin skelettfynd är Velociraptor den mest kända medlemmen av Dromaeosauridae. Ganska fullständigt skelettmaterial är också känt från Deinonychus , Microraptor och Sinornithosaurus . Olika släkt som Bambiraptor , Buitreraptor och Tianyuraptor är båda kända av ett enda nästan komplett skelett. Alla andra släktingar överförs endast genom mycket ofullständiga rester.

skalle

Skalle av Dromaeosaurus i Muséum national d'histoire naturelle i Paris
Skullschema för en dromaeosaurid

Skallen var relativt stor och hade en mycket smal och långsträckt nos. Den nästan triangulära formen på skallen sett från ovan gjorde det möjligt för ögonen att riktas framåt, vilket indikerar rumslig syn . Skallen var kort och djup. Som med alla teropoder hade skallen flera skalfönster : ögonhålan var stor och rundad, vilket indikerar stora ögon. Näsborrarna var stora och formade som en liggande oval. Det intermaxillära benet, ett ben vid den övre käftens främre ände , bildade en lång, bakåt riktad process som separerade överkäken från näsöppningen - så nasöppningen begränsades endast av det intermaxillära benet och näsbenet . Kranialfossan (fossa antorbitalis) framför ögonen var lång och isär med ytterligare tre kranialfönster - fenestra antorbitalis , fenestra maxillary och fenestra promaxillaris. Underkäken visade en tunn och långsträckt underkäken. Vid den bakre änden av skallen, bildade parietala ben och de skalade benen en skarp, uppåt riktad topp av skallen.

Skallen visar olika unika egenskaper som skiljer gruppen från andra grupper ( autapomorphies ). Paret av främre ben var T-format och visade en sinusformad kant av fenestra supratemporalis , ett kranialfönster bakom ögonen. Andra unika egenskaper hos skallen är en överhängande bihang av det fjälliga benet som sträckte sig över huvudet på det fyrkantiga benet , liksom en vingliknande bihang av os quadratum , som rörde os quadratojugale på ovansidan ( rygg ).

En fullständig smak har ännu inte hittats i något prov, även om de flesta benen i gommen är kända. Endast nyligen gjorda studier har visat att dromaeosaurider har en sekundär gom (en benig åtskillnad mellan mun och näsa). Det intermaxillära benet visade en nästan kvadratisk huvudkropp och fyra lätt böjda tänder, medan överkäken hade 9 till 15 tänder. Raden av tänder i överkäken slutade innan ögonkontakten började. Underkäken var lång och tunn i Velociraptor , men djupare och mer robust i Deinonychus och Dromaeosaurus . I tandläkaren , den tandbärande delen av underkäken, fanns det 11 till 16 tänder. Det surangulära , ett käftben bakom tandläkaren, visade ett framträdande hål (foramen). Tänderna var stora, något böjda i ryggen och med undantag av Buitreraptor, tandade på ryggen. Ett kännetecken för dromaeosaurider var att sågen blev större mot tandens spets.

Stamskelett och lemmar

Skelett av Deinonychus
Fotskelett av Dromaeosaurus

Nästan fullständigt bevarade ryggkolonner är endast kända från Velociraptor , som hade 9 livmoderhals, 12 rygg, 5 till 6 smält korsben och minst 43 svanskotor. Halsen på det levande djuret var tydligt S-formad. Ryggraden på de flesta av livmoderhals- och ryggkotorna var kortare och bredare än hos andra coelurosaurier. En unik egenskap hos dromaeosauriderna var de förstorade parapofyserna i ryggkotorna, bihang på ryggkotans undersida. Svansen var lång och förstärkt av mycket långsträckta, stavliknande prezygapophyses (mekaniska förbindningselement i ryggkotorna). Avlånga prezygapophyses bildades från den elfte kaudala ryggkotan och sprang framåt i sammanvävda buntar längs ryggbågarna . En enda av dessa ryggradsutväxter kan ansluta upp till tio andra ryggkotor. Analogt med de prezygapophyses, de chevron ben på undersidan av den kaudala ryggkotan också bildas långa, framåtvända processer att varje surmounted flera kotor och var anordnade i sammanvävda buntar. I sin beskrivning av Deinonychus misstänker John Ostrom (1969) att dessa anslutande element förstyvade svansen så att den bara var rörlig vid svansens botten. En nyare upptäckt av en velociraptor visar dock en svans i den anatomiska föreningen, som var böjd horisontellt i en S-form utan att påverka arrangemanget av prezygapophyses. Detta indikerar en avsevärd sidorörlighet i svansen.

Armarna var bland de relativt längsta av alla teropoder och utgjorde 65 procent av bakbenens längd i Velociraptor och 80 procent i Sinornithosaurus . Underarmen utgör 75 procent av längden på överarmen i Deinonychus och 70 procent i Velociraptor . Handen var lång och utgjorde 40 procent av Deinonychus armlängd. Var och en av de tre strålarna i handen slutade i stora, böjda klor. Den första strålen var den kortaste medan den andra strålen var den längsta. Den tredje strålen var lite kortare men betydligt tunnare än den andra strålen. Den andra och tredje falangen i den tredje strålen förkortades extremt - liknar Archaeopteryx , men skiljer sig från andra coelurosaurier. Biomekaniska studier har visat att dromaeosaurider kunde ta tag i föremål med hjälp av båda händerna. Bambiraptor kunde placera de första och tredje fingrarna mitt emot varandra och därmed ta tag i föremål med bara en hand - sådana motsatta fingrar är inte kända från någon annan teropod.

Den blygdbenet var lång och sluttande bakåt, men de basala sår var vertikal. Låret var 10 till 20 procent kortare än underbenet, förutom Achillobator , som visade ett längre lår än underbenet. Metatarsus var kort. Den metatarsal II, III och IV var väl utvecklade och ungefär samma storlek som de första och femte metatarsal ben minskade. Den andra tån visade en förstorad, sigdliknande böjd klo. Storleken på denna "skärklo" varierade kraftigt i olika släkter - medan den var extremt förstorad i Deinonychus och Velociraptor, till exempel var den ganska liten i Adasaurus . Åtminstone några dromaeosaurider bar den andra tån med den förstorade klon medan de rörde sig över marken, så de var funktionellt två-toed. Detta indikeras av tvåspetsade fotavtryck och många välbevarade skelett där skärklo har bevarats i upprätt läge. Fossila fotavtryck indikerar också att basen av foten stöddes av en köttig kudde, till skillnad från andra teropoder.

Paleobiologi

Funktion av sigdens klo

De berömda "stridande dinosaurierna"

Redan Ostrom (1969) spekulerade i sin beskrivning av Deinonychus ("fruktansvärda klo") att den förstorade "skärkloen" på andra tån kunde ha använts för att döda byten. Enligt Ostroms fantasi kunde Deinonychus hålla stora ornithopod- dinosaurier med sina långa armar och skära upp magen med sina klor. För att stödja denna hypotes pekar Oström på rapporter om dagens ratiter som kasuarer eller strutsar , som har skurit människor med sina förlängda klor på den andra (inre) tån.

Det spektakulära fyndet av de "stridande dinosaurierna" som gjordes i Mongoliet 1971 stöder idén att "skärkloen" kunde ha använts för att döda. Denna berömda upptäckt visar skelett av Velociraptor och Ceratopsia Protoceratops , som uppenbarligen var mitt i en strid när de dog: Medan Velociraptor- exemplet - ligger på höger sida - vänster fot med sigdens klo som pekar nedåt i nackeområdet av Protoceratops sträcker sig ut, verkar den högra foten vara innesluten under den liggande kroppen av Protoceratops- provet. Velociraptors vänstra hand ligger strax bakom Protoceratops kindhorn , medan den senare håller Velociraptors högra underarm med näbben. I den här positionen kunde de stridande djuren ha fångats av en sandstorm och begravts - det är också möjligt att de döda djuren täcktes av drivande sand . Eftersom segelkloen förlängdes mot nacken misstänker Kenneth Carpenter (1998) att den inte användes för att skära utan för att tränga igenom halsvenerna eller luftstrupen. Så klo kunde inte ha skivat upp den särskilt tjocka huden i buken och dess muskler; den antagna skäreggen på klon var också rundad, och keratinbeläggningen i det levande djuret skulle förmodligen ha varit mindre skarp än en trubbig kniv. På rapporterna från Ostrom om strutsfåglar som kan krossa djur och människor med sina utsträckta klor, skriver Carpenter att dessa är mycket sällsynta förekomster och att snittet beror på strutfåglarnas stora vikt, inte snittverkan hos strutsfåglarna. - detta gör att det verkar osannolikt att de lätta dromaeosauriderna skulle kunna utföra en skärande effekt med sin skärklo.

Forskare som arbetar med Phillip Manning (2005) misstänker att klon fungerade som en stegjärna som djuren kunde hålla fast vid stort byte med. Tester med en hydraulisk robotmodell av Deinonychus fot har visat att klon producerade små och rundade punkteringshål och att vävnaden under punkteringshålen trycktes ihop kraftigt, vilket gav klon ytterligare stöd. Enligt dessa forskare hoppade dromaeosaurider på stort byte och kunde orsaka många skador med sina sågade tänder, medan de var stadigt förankrade i bytet med sina fot- och armklor.

En nyare studie som leds av Manning (2009) drar slutsatsen att segelkloen och de andra starkt böjda klorna i händer och fötter inte bara var lämpliga för att fånga byte utan också idealiska för klättring. För att göra detta , forskarna röntgade en Velociraptor klo , skapat en tredimensionell konturdiagram från den och jämfört den med klorna på dagens berguv i syfte att undersöka fördelningen av belastningar på klo. Som tidigare studier på moderna däggdjur och fåglar har visat kan trädboende djur särskiljas från marklevande djur genom krökningen av deras klor. Den starka krökningen av dromaeosaurids klor liknar de hos dagens trädboende djur, vilket enligt forskarna indikerar ett trädboende sätt att leva. Forskarna misstänker också att den andra tån, som hade sigdens klo, låstes mekaniskt när den grep, tack vare modifierade senor, och att den bara kunde släppas igen när foten lyftes. Denna anpassning finns i dagens trädboende fåglar och gör det till exempel möjligt att sova på grenar utan att falla av. Hos dromaeosaurider kan en sådan anpassning ha varit till hjälp när man klättrar och klamrar sig vid stora byten.

Packa liv och fotavtryck

Velociraptor lämnar fotspår i sanden

I Montana upptäcktes ben av minst tre Deinonychus- individer tillsammans med resterna av den växtätande Tenontosaurus . Ostrom och Maxwell (1995) misstänker att en grupp Deinonychus attackerade den mycket större växtätaren och att Deinonychus- benen som hittades kom från djur som omkom i den efterföljande kampen. Deinonychus tänder ibland hittas längs med resterna av tenontosaurus , varifrån dessa forskare slutsatsen att tenontosaurus var Deinonychus' huvud byte . Carpenter (1998) konstaterar dock att det är lika troligt att Deinonychus bara åt Tenontosaurus- slaktkropparna som en rensare . Brinkman och Roach (2007) misstänker att Deinonychus och andra teropoder inte var packdjur, utan snarare, som dagens krokodiler, samlades som konkurrerande ensamma djur på slaktkroppar. Forskarna hittade bevis för kannibalism i Deinonychus .

Tvåspetsiga fotspår från Shandong (Kina), troligen från dromaeosaurider, indikerar att dessa djur har bildat grupper åtminstone ibland. Platsen för upptäckten visar sex spårserier, som löper parallellt med varandra i samma riktning, nära varandra. Avståndet mellan de enskilda stegförseglingarna är ungefär detsamma för alla spårningssekvenser, vilket indikerar att alla individer gick i samma hastighet. Frånvaron av torra sprickor på spåren indikerar att spåren täcktes av sediment strax efter att de bildats. Li och kollegor (2008) noterar därför att det är mycket osannolikt att spåren inte genererades av en grupp utan successivt av oberoende individer.

Spåren kommer antagligen från en stor dromaeosaurid , mer än fem meter lång, jämförbar med Achillobator , vilket indikeras av de 26 till 28 centimeter långa fotspåren. De beskrevs som en ny typ av spår (så kallade Ichnospecies ) och kallades Dromaeopodus . Sådana Ichnospecies ingår inte i det klassiska biologiska systemet utan tillhör ett klassificeringssystem speciellt för fossila fotavtryck, vilket är helt frikopplat från det klassiska systemet. En annan Ichnospecies, förmodligen att tillskrivas dromaeosauriderna, är Velociraptorichnus , som visar mindre, cirka tio centimeter långa utskrifter. Tvåspetsiga fotspår som kan tillhöra dromaeosaurider är mycket sällsynta och endast kända från Kina ( Gansu , Sichuan och Shandong ), Sydkorea och USA ( Utah ).

Ytterligare råd om näring och toxicitet

Även om det ofta föreslås att dromaeosaurider kan jaga stora byten som ornitopoder, matade de sannolikt både små och stora byten, som dagens rovdjur . Skelettet av en azhdarchiden pterosaur (Pterosauria) från Dinosaur Provincial Park of Alberta (Canada) har bitmärken och en trasig tand av Dromaeosauriden saurornitholestes langstoni som Shin placerar fyndet på. Huruvida Dromaeosauridae jagade pterosaurien är tveksamt, eftersom pterosaurien med en uppskattad vingspännvidd på sex meter var många gånger större än den mindre än två meter stora Dromaeosauridae. I det här fallet var Dromaeosauridae därför troligen en rensare .

En nyare studie från 2009 fann bevis på en giftig bit i Sinornithosaurus , en liten fjäderdromaeosaurid som tillhör Jehol-gruppen . Förutom ovanlig tandbildning visar detta släkt skårade tänder, ett hålrum som förmodligen representerade en giftkörtel och en kanal som ledde från denna giftkörtel till tandens botten. Dessa egenskaper är analoga med dagens giftiga ödlor. Forskarna misstänker att Sinornithosaurus och relaterade dromaeosaurider kan ha jagat fåglar.

fjädrar

Sinornithosaurus fossil , det första beviset på fjädrar i dromaeosaurider

Det första direkta beviset på fjädrar i dromaeosaurider kom 1999 med beskrivningen av Sinornithosaurus . Detta skelett visar områden med strukturer som är ungefär fyra centimeter långa på olika delar av kroppen, men vars anatomi inte är känd. Olika andra fjädrade dromaeosaurider har upptäckts sedan denna upptäckt. Typprovet av Microraptor zahoianus som beskrivs år 2000 visar intryck, som antagligen kommer från fjäderaxlar (rachis), vilket antyder riktiga konturfjädrar. En annan fossil som beskrivs 2001, möjligen tillhör Sinornithosaurus , visar fjädrar på alla kroppsdelar utom den nedre delen av benen. Andra Microraptor- fossiler , särskilt Microraptor gui- fynd , föreslår arm- och benvingar som konstruerades på samma sätt som vingarna för dagens fåglar. Några av dessa flygfjädrar har asymmetriska fjäderflaggor, vilket antyder en aerodynamisk funktion. Vissa vingfjädrar kan vara mer än dubbelt så långa som lårbenet.

Alla fjäderdromaeosaurider kommer från Jehol-gruppen i Liaoning ( Kina ), en viktig fossil deponering. Vid tidpunkten för dessa avlagringar gav vulkansk aska ett avgörande bidrag till bildandet av exceptionellt kompletta fossiler, så att fjädrar också bevarades som bara mycket sällan har överlämnats i fossil form någon annanstans. Direkta hänvisningar till fjädrar utanför Jehol-faunan finns i Velociraptor och Rahonavis : I dessa släktingar hittades fästpunkter för fjädrar (engelska fjäderknoppar ) på underarmens ulna , vilket antyder långa armfjädrar . Fjädrar kan ursprungligen ha fungerat som kroppsisolering. Särskilda huvudfjädrar på Microraptor kunde ha använts för visning. Långa armfjädrar, som misstänkt i Velociraptor , kunde också ha haft en isoleringsfunktion under inkubationen av äggen, vilket indikeras av fynd från Oviraptorosaur Citipati , som visar detta djur i en fågelliknande avelposition ovanför ett bo.

flyg

Microraptor gui fossil med avtryck av fjädervingar

Basala dromaeosaurider visar mycket liknande anpassningar till flygningen som urfågeln Archaeopteryx . Skillnader i flyganordningen kan bara hittas i proportionerna på armarna, som till exempel var längre i Archaeopteryx än i dromaeosaurider. Aktiv flygning eller glidförmåga har föreslagits för minst två arter. Microraptor gui visade vingar med asymmetriska flygfjädrar på armar och ben, som han förmodligen kunde använda för att glida från träd till träd. När de beskriver detta djur antar Xu och medarbetare att de långa benfjädrarna skulle ha gjort det omöjligt att röra sig snabbt på marken och att basala dromaeosaurider skulle ha varit arboreala. Enligt dessa forskare kunde Microraptor gui förlänga sina benvingar åt sidan, analogt med armvingarna, för att glida med ett främre och ett bakre vingarpar. I en nyare studie misstänker emellertid Chatterjee och Templin ett stegad biplanliknande arrangemang av vingarna: Enligt dessa forskare var benen inte horisontellt utan vertikalt inriktade längs sagittalplanet under glidning och dras in i en Z-form, medan flygfjädrar Benvingarna hölls troligen lägre än armvingarna och kunde därmed sträckas ut under armvingarna. Antagligen kunde Microraptor täcka avstånd över 40 meter med en vågliknande glidflygning med en hastighet på 9 till 15 m / s. Forskarna tror att begränsad aktiv flygning i Microraptor är teoretiskt möjligt. Microraptor gui tolkas som en möjlig indikation på att det fanns ett mellanstadium med fyra vingar i utvecklingen av fågelflygning tills konfigurationen med två vingar rådde, som det redan visades av Archaeopteryx . Alternativt kunde Microraptors fyrvingade konfiguration ha varit en evolutionär återvändsgränd.

För en annan basal dromaeosaurid från Jehol-gruppen, Cryptovolans pauli , har förmågan för aktiv flygning föreslagits, varigenom Cryptovolans förmodligen är identisk med Microraptor . Rahonavis från övre krita Madagaskar kunde också ha kunnat flyga aktivt, vilket indikeras av tydliga anpassningar - i synnerhet är strukturen för axelbältet av denna art mer lik den för dagens fåglar än för Archaeopteryx . Chiappe och Dyke (2006) föreslår att Rahonavis , precis som Archaeopteryx, var en svagare och mindre smidig flygare än de flesta av de fåglar som lever idag. Rahonavis anses traditionellt vara en riktig fågel och har bara klassificerats inom Dromaeosauridae i nyare studier.

Paleoekologi, ursprung och paleobiogeografi

Dromaeosaurider är kända från ett brett spektrum av olika livsmiljöer. Medan resterna av Deinonychus , Dromaeosaurus och Saurornitholestes kommer från flytande sediment som deponerats i floder, upptäcktes Velociraptor i sandiga sediment, vilket tyder på en torr ökenliknande livsmiljö. Även om de traditionellt framställs som smidiga, markbundna rovdjur, misstänkte Chatterjee (1997) att vissa dromaeosaurider var trädboende på grund av det bakåt riktade skönhetsbenet och funktionerna på handen. Nyligen, med beskrivningen av Microraptorin Hesperonychus från Dinosaur Park-bildandet av Alberta (Kanada), blev det känt att Microraptoriner kunde ha ockuperat nischen av små rovdjur inte bara i krita i Asien utan också i Nordamerikas krita. Tandfynd från Övre Jurassic i Tyskland ( Oker , Niedersachsen) och Portugal indikerar att dromaeosaurider var utbredda i den europeiska skärgården vid denna tidpunkt.

Ostrom (1990) misstänker att Dromaeosauridae härstammar från nedre krita (Barremium) i Nordamerika och sedan sprids över Asien och Europa. Hur som helst upptäcktes Dromaeosauridae så tidigt som 1992 från mitten av Jurassic ( Bathonium ) - en tandfynd från det engelska länet Gloucestershire är det äldsta beviset för denna grupp som hittills har upptäckts. Samtidigt anser Norell och Makovicky (2004) att ursprunget till gruppen i Asien är troligt, eftersom de flesta och särskilt de mest basala släktena kommer från denna kontinent. Men vissa nya studier antar att Dromaeosauridae har sitt ursprung i en tid då alla landmassor fortfarande var förenade för att bilda superkontinenten Pangea . Dromaeosauriderna, som andra dinosaurigrupper, kunde ha varit kosmopolitiska över Pangea innan de bröt upp i mitten eller övre Jurassic till den norra kontinenten Laurasia och den södra kontinenten Gondwana . Dessa studier ser indikationer på några dromaeosaurider från Gondwana, som alla kan kombineras till en oberoende basgrupp, Unenlagiinen. Makovicky och kollegor (2005) misstänker att Unenlagiinen har utvecklats oberoende av de andra dromaeosauriderna på de norra kontinenterna sedan separationen av Gondwana från Laurasia. Turner och kollegor (2007) motsäger denna hypotes om en monofyletisk grupp begränsad till södra halvklotet, och hänvisar till Shanag , som de ser som en Unenlagiinen från norra halvklotet. Longrich och Currie (2009) listar dock Shanag som mikroraptoriner.

Systematik

Extern systematik och förhållande till fåglar

Enligt populär tro var troodontiderna de närmaste släktingarna till dromaeosauriderna. Tillsammans bildar dessa två grupper Deinonychosauria, en grupp inom maniraptor theropods . Ostrom (1973) var den första som kände igen tydliga likheter mellan dromaeosaurider och fåglar och i senare arbete drog slutsatsen att dessa två grupper är nära besläktade - en gissning som sedan har bekräftats av många studier. Men de exakta förhållandena mellan dromaeosaurider och fåglar är fortfarande föremål för mycket debatt. De flesta forskare antar att fåglarna bildar systergruppen för Deinonychosauria - dessa två grupper kombineras också som Paraves .

Mark Norell och kollegor (2001) ser dromaeosauriderna som närmare besläktade med fåglarna än troodontiderna - de misstänker till och med att dromaeosauridae inkluderar fåglarna som en parafyletisk grupp, dvs. att alla fåglar härstammar från dromaeosaurids. Larry Martin (2004) misstänker att hela gruppen Maniraptora, inklusive dromaeosauriderna, inte var dinosaurier utan sekundära flyglösa fåglar. Enligt Martin splittrades fåglarna från basala fyrhjulda arkosaurier under Trias . Till och med Alan Feduccia och kollegor (2005) motsäger den utbredda synen på en härstamning av fåglar från dinosaurier. Enligt dessa forskare måste åtminstone Dromaeosaurid-undergruppen Microraptorinae klassificeras i fåglar.

Internt system

Upp till sex grupper utmärks inom Dromaeosauridae. Vissa släkt som kommer från de södra kontinenterna bildar den lilla kända gruppen Unenlagiinae, som ofta anses vara den mest grundläggande (mest uråldriga, äldsta i fylogeni) -gruppen. Också basala var Microraptorinae, som innehåller mycket små och troligen trädboende dromaeosaurider. Alla dromaeosaurider från vilka fjädertryck har bevarats kommer från denna grupp. De mer avancerade grupperna av dromaeosaurider sammanfattas också av Longrich och Currie (2009) som eudromaeosauria: Medan Velociraptorinae inkluderar släkt som Velociraptor och Deinonychus , tillskrivs Dromaeosaurinae Dromaeosaurus och de stora släktena Utahraptor och Achillobator . Saurornitholestes klassificeras ibland tillsammans med Bambiraptor och Atrociraptor i en separat grupp, Saurornitholestinae.

Storleksdiversitet hos Dromaeosauridae. Från vänster till höger: Microraptor gui , Velociraptor mongoliensis , Austroraptor cabazai , Dromaeosaurus albertensis , Utahraptor ostrommaysorum , Deinonychus antirrhopus

Följande lista över genrer är baserad på Longrich och Currie (2009) och de enskilda referenserna:

Dromaeosauridae och människor

Historia av upptäckt och forskning

Likheter i händerna på Deinonychus (vänster) och Archaeopteryx (höger) ledde till att Ostrom (1976) misstänker att fåglar härstammar från dinosaurier.

1922 beskrev Matthew och Barnum Brown med Dromaeosaurus den första Dromaeosauriden - baserat på en delvis bevarad skalle och ben i foten, upptäckte den bruna uppställningen Dinosaur Park 1914 i Alberta . Dessa forskare tillskrev Dromaeosaurus till Deinodontidae (idag Tyrannosauridae ), men placerade honom inom denna grupp i en separat underfamilj, Dromaeosaurinae. Namnet Dromaeosauridae betyder något som att löpa ödlor ( grekiska : dromaios = "springa", sauros = "ödla") och är avsett att hänvisa till djur som, till skillnad från andra deinodontider, var små och lätta. Redan två år senare (1924) beskrev Henry Fairfield Osborn en nästan komplett skalle och en falanks som en velociraptor . Osborn tyckte emellertid att Velociraptor var en megalosaurid .

Med sin beskrivning av Deinonychus erbjöd Ostrom (1969) en mer detaljerad beskrivning för första gången, inklusive post-kraniet. Han såg Deinonychus som ett aktivt, snabbt rovdjur, som motsäger den då vanliga uppfattningen om dinosaurier som långsamma, klumpiga varelser. 1976 märkte Ostrom tydliga likheter mellan Deinonychus handskelett och den forntida fågeln Archaeopteryx och drog slutsatsen att fåglar härstammade från teropod-dinosaurier. År 1999 återfanns Sinornithosaurus, den första av flera fjädrade dromaeosaurider från Jehol-gruppen i Kina. Samma år tillkännagavs upptäckten av " Archaeoraptor " i National Geographic Magazine och valdes som "saknad länk mellan dinosaurier och fåglar". Denna fossil kunde senare avmaskeras som en smart förfalskning, som bestod av resterna av olika djur - det mesta av skelettet tillhörde den krita fågeln Yanornis , medan svansen tillhörde den dromaeosaurid Microraptor som beskrivs 2000 . Nyare upptäckter är mikroraptorinerna Hesperonychus och Tianyuraptor , som båda beskrivs 2009. År 2020 beskrev forskare den 2 meter långa Dineobellator notohesperus . Skelettegenskaper antyder att arten hade en mer smidig svans än andra dromaeosaurider, vilket kan ha gett den stor smidighet.

I populärkulturen

Vissa representanter för Dromaeosauridae, som Deinonychus , Velociraptor och Utahraptor , dyker upp regelbundet i populära skildringar om dinosaurier. Velociraptor upptar en betydande del av handlingen i science fiction-romanen Jurassic Park (tysk titel även DinoPark ) av Michael Crichton och i Steven Spielbergs filmatisering från 1993 med samma namn , ett av de mest kommersiellt framgångsrika verk i filmhistoria , och är nu en av de mest populära dinosaurierna. Spielberg var dock besviken av den lilla storleken på Velociraptor och avbildas detta djur mycket förstorad i filmen. Ett annat exempel är den nya Raptor Red (1995) av paleontologen Robert Bakker , som är skriven från perspektiv av en kvinnlig Utahraptor .

litteratur

webb-länkar

Commons : Dromaeosauridae  - album med bilder, videor och ljudfiler

Individuella bevis

  1. ^ Gregory S. Paul : Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton NJ et al., 2010, ISBN 978-0-691-13720-9 , s. 128-144, online .
  2. ^ A b Judd A. Case, James E. Martin, Marcelo Reguero: En dromaeosaur från Maastrichtian av James Ross Island och dinosaurien för sen krita Antarktis. I: Alan Cooper, Carol Raymond, ISAES redaktionsteam (red.): Antarktis, en Keystone i en föränderlig värld - Onlineprocesser för det tionde internationella symposiet om Antarktis Earth Sciences, Santa Barbara, Kalifornien, USA - 26 augusti till 1 september 2007 (= US Geological Survey. Open-file report. 2007-1047 = Short Research Paper. 083). US Geological Survey, Reston VA 2007, ISBN 978-1-4113-1788-8 , s. 1–4, digitaliserad version (PDF; 1,51 MB) .
  3. ↑ a b c Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson, Mark A. Norell : A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. I: Vetenskap . Vol. 317, nr 5843, 2007, s. 1378-1381, doi : 10.1126 / science.1144066 .
  4. ↑ a b c d e Peter J. Makovicky , Sebastián Apesteguía, Federico L. Agnolín: The early dromaeosaurid theropod from South America. I: Natur . Vol. 437, nr 7061, 2005, s. 1007-1011, doi : 10.1038 / nature03996 .
  5. ↑ Mark A. Norell, Peter J. Makovicky: Viktiga inslag i dromaeosauridskelettet II: information från nyligen samlade exemplar av Velociraptor mongoliensis (= American Museum Novitates. No. 3282, ISSN  0003-0082 ). American Museum of Natural History, New York NY 1999, online .
  6. ↑ a b Phil Senter: Jämförelse av frambenfunktionen mellan Deinonychus och Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae). I: Journal of Vertebrate Paleontology. Vol. 26, nr 4, 2006, ISSN  0272-4634 , s. 897-906, doi : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [897: COFFBD] 2.0.CO; 2 .
  7. ↑ a b c Rihui Li, Martin G. Lockley, Peter J. Makovicky, Masaki Matsukawa, Mark A. Norell, Jerald D. Harris, Mingwei Liu: Beteendemässiga och faunala konsekvenser av tidiga krita deinonychosaur-banor från Kina. I: Naturvetenskapen . Vol. 95, nr 3, 2008, s. 185-191, doi : 10.1007 / s00114-007-0310-7 , PMID 17952398 .
  8. ↑ John H. Ostrom : Osteology av Deinonychus antirrhopus, en ovanlig theropod från Lower krita i Montana (= bulletin Peabody Museum of Natural History. Vol 30,. ISSN  0079-032X ). Peabody Museum of Natural History - Yale University, New Haven CI 1969.
  9. ↑ a b Ken Carpenter : Bevis på rovbeteende av teropoddinosaurier. I: Gaia. Revista de Geociências. Vol. 15, 1998, ISSN  0871-5424 , s. 135-144.
  10. ^ Phillip L. Manning, David Payne, John Pennicott, Paul M. Barrett , Roland A. Ennos: Dinosaurie mördare klor eller klättra stegjärn? I: Biology Letters. Vol. 2, nr 1, 2005, ISSN  1744-9561 , s. 110-112, doi : 10.1098 / rsbl.2005.0395 .
  11. ↑ Phillip L. Manning, Lee Margetts, Mark R. Johnson, Philip J. Withers, William I. Sellers, Peter L. Falkingham, Paul M. Mummery, Paul M. Barrett, David R. Raymont: Biomechanics of Dromaeosaurid Dinosaur Claws: Tillämpning av röntgenmikrotomografi, nanoindentation och analys av ändliga element. I: The Anatomical Record . AR. Framsteg inom integrativ anatomi och evolutionär biologi. Vol. 292, nr 9, 2009, ISSN  1932-8486 , s. 1397-1405, doi : 10.1002 / ar.20986 .
  12. ^ W. Desmond Maxwell, John H. Ostrom: Taphonomi och paleobiologiska konsekvenser av Tenontosaurus-Deinonychus-föreningar. I: Journal of Vertebrate Paleontology. Vol. 15, nr 4, 1995, s. 707-712, doi : 10.1080 / 02724634.1995.10011256 .
  13. ^ Brian T. Roach, Daniel L. Brinkman: A Reevaluation of Cooperative Pack Hunting and Gregariousness in Deinonychus antirrhopus and Other Nonavian Theropod Dinosaurs. I: Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. Vol. 48, nr 1, 2007, sid 103-138, doi : 10.3374 / 0079-032X (2007) 48 [103: AROCPH] 2.0.CO; 2 .
  14. ↑ Philip J. Currie , Aase Roland Jacobsen: En azhdarchid pterosaur uppäten av en velociraptorine theropod. ( Memento från 21 september 2008 i Internetarkivet )
  15. ↑ Enpu Gong, Larry D. Martin , David A. Burnham, Amanda R. Falk: Den fågelliknande rovfågeln Sinornithosaurus var giftig. I: Proceedings of the National Academy of Sciences . Vol. 107, nr 2, 2010, s. 766–768, doi : 10.1073 / pnas.0912360107 , digital version (PDF; 280 kB) .
  16. ↑ a b Xing Xu , Xiao-Lin Wang, Xiao-Chun Wu: En dromaeosaurid dinosaurie med ett trådformigt dokument från Yixian-bildandet av Kina. I: Natur. Vol. 401, nr 6750, 1999, s. 262-266, doi : 10.1038 / 45769 .
  17. Ing Xing Xu, Zhonghe Zhou , Xiaolin Wang: Den minsta kända icke-fågel teropod dinosaurien. I: Natur. Vol. 408, nr 6813, 2000, s. 705-708, doi : 10.1038 / 45769 .
  18. Iang Qiang Ji, Mark A. Norell, Ke-Qin Gao, Shu-An Ji Dong Ren: Fördelningen av integrerade strukturer i en fjädrad dinosaurie. I: Natur. Vol. 410, nr 6832, 2001, S, 1084-1087, doi : 10.1038 / 35074079 .
  19. ↑ a b c d Xing Xu, Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang, Xuewen Kuang, Fucheng Zhang, Xiangke Du: Fyrvingade dinosaurier från Kina. I: Natur. Vol. 421, nr 6921, 2003, sid. 335-340, doi : 10.1038 / nature01342 , PMID 12540892 .
  20. ↑ Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, Mark A. Norell: Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor. I: Vetenskap. Vol. 317, nr 5845, 2007, s. 1721, doi : 10.1126 / science.1145076 , PMID 17885130 .
  21. ^ A b Luis M. Chiappe , Gareth J. Dyke : Fåglarnas tidiga evolutionära historia. I: Journal of the Paleontological Society of Korea. Vol. 22, nr 1, 2006, ISSN  1225-0929 , s. 133–151, digitaliserad version (PDF; 697,54 kB) .
  22. ↑ Philip J. Currie: befjädrade dinosaurier och ursprunget av fåglar. 2005.
  23. ↑ Sankar Chatterjee , R. Jack Templin: Biplan vinge planform och flygprestanda för den fjädrade dinosaurien Microraptor gui. I: Proceedings of the National Academy of Sciences . Vol. 104, nr 5, 2007, s. 1576–1580, doi : 10.1073 / pnas.0609975104 , digital version (PDF; 967,30 kB) .
  24. ↑ Stephen A. Czerkas, Dianshuang Zhang, Jinglu Li, Yinxian Li: Flying Dromaeosaurs. Sylvia J. Czerkas (red.): Fjäderdinosaurier och flygets ursprung (= Dinosaur Museum Journal. Vol. 1). Dinosaur Museum, Blanding UT 2002, ISBN 1-932075-01-1 , s. 16-26, digitaliserad version (PDF; 242,49 kB) .
  25. ^ A b Alan Feduccia , Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe: Finns fjäderdinosaurier? Testa hypotesen om neontologiska och paleontologiska bevis. I: Journal of Morphology. Vol. 266, nr 2, 2005, ISSN  0022-2887 , s. 125-166, doi : 10.1002 / jmor.10382 .
  26. ↑ James M. Clark, Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, Rinchen Barsbold , Timothy Rowe : En ny dromaeosaurid theropod från Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongoliet) (= American Museum Novitates. Nr 3545). American Museum of Natural History, New York NY 2006, online .
  27. ^ A b c d Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie: En mikroraptorin (Dinosauria - Dromaeosauridae) från sen krita i Nordamerika. I: Proceedings of the National Academy of Sciences . Volym 106, nr 13, 2009, s. 5002-5007, doi : 10.1073 / pnas.0811664106 .
  28. Sten Torsten van der Lubbe, Ute Richter, Nils Knötschke: Velociraptorine dromaeosaurida tänder från Kimmeridgian (senjuret) i Tyskland. I: Acta Palaeontologica Polonica. Vol. 54, nr 3, 2009, ISSN  0567-7920 , s. 401-408, doi : 10.4202 / app.2008.0007 , digitaliserad version (PDF; 335,35 kB) .
  29. ^ SJ Metcalf, RF Vaughan, MJ Benton, J. Cole, MJ Simms, DL Dartnall :: En ny Bathonian (mellanjuradisk) mikrovertebrat plats, inom Chipping Norton-kalkstenbildningen vid Hornsleasow Quarry, Gloucestershire. I: Proceedings of the Geologists 'Association. Vol. 103, nr 4, 1992, ISSN  0016-7878 , s. 321-342, doi : 10.1016 / S0016-7878 (08) 80129-0 , digital version (PDF; 6,9 MB) .
  30. ↑ Sunny H. Hwang, Mark A. Norell, Ji Qiang, Gao Keqin: Nya exemplar av Microraptor zhaoianus (Theropoda, Dromaeosauridae) från nordöstra Kina (= American Museum Novitates. Nr 3381). American Museum of Natural History, New York NY 2002, digitaliserat .
  31. ↑ Mark A. Norell, James M. Clark, Peter J. Makovicky: Phylogenetic förhållanden bland coelurosaurian theropods. I: Jacques Gauthier , Lawrence F. Gall (red.): New Perspectives on the Origin and early Evolution of Birds. Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. 13-14 februari, 1999. New Haven, Connecticut. Peabody Museum of Natural History - Yale University, New Haven CT 2001, ISBN 0-912532-57-2 , s. 49-67, online (PDF; 72,38 kB) .
  32. ^ Larry D. Martin: Ett basalt arkosaurianskt ursprung för fåglar. I: Acta Zoologica Sinica. Vol. 50, nr 6, 2004, ISSN  0001-7302 , s. 978-990.
  33. ^ Alan H. Turner, Sunny H. Hwang, Mark A. Norell: En liten härledd teropod från Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia (= American Museum Novitates. No. 3557). American Museum of Natural History, New York NY 2007, online .
  34. ↑ Xing Xu och Zi-Chuan Qin. 2017. En ny liten Dromaeosaurid-dinosaurie från den nedre krita Jehol-gruppen av västra Liaoning och nischdifferentiering bland Jehol Dromaeosaurids. ( Minne från 12 april 2017 i Internetarkivet ) Vertebrata PalAsiatica.
  35. ↑ Gang Han, Luis M. Chiappe, Shu-An Ji, Michael Habib, Alan H. Turner, Anusuya Chinsamy, Xueling Liu, Lizhuo Han: En ny raptorisk dinosaurie med exceptionellt lång fjädring ger insikter i dromaeosaurid flygprestanda. I: Nature Communications. Vol. 5, artikelnummer 4382, 2014, ISSN  2041-1723 , doi : 10.1038 / ncomms5382 .
  36. Oting Xiaoting Zheng, Xing Xu, Hailu You, Qi Zhao, Zhiming Dong: En kortarmad dromaeosaurid från Jehol-gruppen i Kina med konsekvenser för tidig utveckling av dromaeosaurid. I: Proceedings of the Royal Society. Serie B: Biologiska vetenskaper. Vol. 277, nr 1679, 2010, ISSN  0080-4649 , s. 211-217, doi : 10.1098 / rspb.2009.1178 .
  37. ↑ David C. Evans, Derek W. Larson, Philip J. Currie: En ny dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) med asiatiska affiniteter från Nordamerikas senaste krita. I: Naturvetenskap . Vol. 100, nr 11, 2013, s. 1041-1049, doi : 10.1007 / s00114-013-1107-5 .
  38. ^ A b Steven E. Jasinski, Robert M. Sullivan, Peter Dodson: New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) från New Mexico och Biodiversity of Dromaeosaurids i slutet av krita . I: Vetenskapliga rapporter . tejp 10 , nr. 1 , 26 mars 2020, ISSN  2045-2322 , s. 1–10 , doi : 10.1038 / s41598-020-61480-7 ( nature.com [nås 28 mars 2020]).
  39. Ing Xing Xu, Jonah N. Choiniere, Michael Pittman, Qingwei Tan, Dong Xiao, Zhiquan Li, Lin Tan, James M. Clark, Mark A. Norell, David WE Hone, Corwin Sullivan: En ny dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) från den övre krita Wulansuhai bildandet av Inre Mongoliet, Kina. I: Zootaxa . Vol. 2403, 2010, s. 1-9, PDF - begränsad förhandsgranskning med bilder , PDF, fulltext, utan bilder ( minne av 13 mars 2012 i Internetarkivet ).
  40. ↑ Cau, A.; Beyrand, V. Voeten, D. Fernandez, V. Tafforeau, P.; Stein, K. Barsbold, R. Tsogtbaatar, K.; Currie, P.; Godrfroit, P. (december 2017). Synkrotronskanning avslöjar amfibisk ekomorfologi i en ny kladd av fågelliknande dinosaurier . Natur. doi: 10.1038 / nature24679
  41. Nor Mark Norell, Peter Makovicky: Dromaeosauridae. I: David B. Weishampel , Peter Dodson , Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. 2: a upplagan. University of California Press, Berkeley CA et al. 2004, ISBN 0-520-24209-2 , s. 196-209.
  42. ^ Phil R. Bell och Philip J. Currie. 2016. En hög latitud dromaeosaurid, Boreonykus certekorum , gen Et Et sp. nov. (Theropoda), från den övre kampaniska Wapiti-formationen, västra centrala Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (1); DOI: 10.1080 / 02724634.2015.1034359
  43. ↑ Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Peter L. Larson och Robert T. Bakker. 2015. Den första jätte rovfågeln (Theropoda: Dromaeosauridae) från den senaste krita (Hell Creek Formation, South Dakota) , paleontologiska bidrag. 14: e
  44. ↑ Kenneth Carpenter (red.): De köttätande dinosaurierna. Indiana University Press, Bloomington IN et al. 2005, ISBN 0-253-34539-1 , s. 23 ff.
  45. ↑ David E. Alexander, Enpu Gong, Larry D. Martin, David A. Burnham, Amanda R. Falk: Svar på Brougham och Brusatte: Övergripande anatomi bekräftar hållning och flygmodell ger inblick i utvecklingen av fågelflyg. I: Proceedings of the National Academy of Sciences . Vol. 107, nr 40, 2010, s. E156, doi : 10.1073 / pnas.1007798107 , online .
  46. ↑ Phil Senter, James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen, Natalie Toth: Nya Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) från Utahs nedre krita och utvecklingen av Dromaeosaurid Tail. I: PLoS ONE . Vol. 7, nr 5, 2012, e36790, doi : 10.1371 / journal.pone.0036790 .
  47. ^ William D. Matthew , Barnum Brown : Familjen Deinodontidæ, med meddelande om ett nytt släkt från krita i Alberta. I: Bulletin of the American Museum of Natural History. Vol. 46, artikel 6, 1922, ISSN  0003-0090 , s. 367-385, digital version (PDF; 1,74 MB) .
  48. ↑ Ben Creisler: Guide för översättning och uttal för Dinosauria. Arkiverad från originalet den 20 juli 2011 ; Hämtad 3 december 2013 .
  49. ^ Henry Fairfield Osborn : Tre nya Theropoda, Protoceratops-zonen, centrala Mongoliet (= American Museum Novitates. No. 144 = Publications of the Asiatic Expeditions of the American Museum of Natural History. Contribution. No. 32). American Museum of Natural History, New York NY 1924, online .
  50. ^ John H. Ostrom: Archaeopteryx och fåglarnas ursprung. I: Biologisk tidskrift för Linnean Society. Vol. 8, nr 2, 1976, ISSN  0024-4066 , s. 91-182, doi : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  51. ↑ Zhonghe Zhou, Julia A. Clarke, Fucheng Zhang: Archaeoraptors bättre hälft. I: Natur. Vol. 420, nr 6913, 2002, s. 285, doi : 10.1038 / 420285a .
  52. ^ Robert T. Bakker : Raptor Red. Bantam Books, New York NY 1995, ISBN 0-553-57561-9 , s.4 .
Den här artikeln lades till i listan över utmärkta artiklar den 3 december 2009 i den här versionen .